ЭПС и комплекс Гольджи. Строение, функции, значение

Структуру, известную теперь как аппарат Гольджи, впервые обнаружил в клетках в 1898 г. Камилло Гольджи, применивший в своих наблюдениях особую методику окрашивания. Однако подробно исследовать ее удалось только с помощью электронного микроскопа. Аппарат Гольджи содержится почти во всех эукариотических клетках и представляет собой стопку уплощенных мембранных мешочков, так называемых цистерн, и связанную с ними систему пузырьков, называемых пузырьками Гольджи. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок, называемых диктиосомами (рис. 7.6). В животных клетках чаще можно встретить одну большую стопку. Трехмерную структуру аппарата Гольджи трудно выявить при изучении ультратонких срезов, однако наблюдения с применением негативного окрашивания позволяют предположить, что вокруг центральной стопки формируется сложная система взаимосвязанных трубочек (рис. 7.19).

Рис. 7.19. А. Трехмерная структура аппарата Гольджи. Б. Микрофотография, полученная с помощью трансмиссионного электронного микроскопа, на которой видны два аппарата Гольджи: слева - диктиосома в вертикальном разрезе, справа - самая верхняя цистерна, какой она видна сверху, × 50000

На одном конце стопки постоянно образуются новые цистерны путем слияния пузырьков, отпочковывающихся, вероятно, от гладкого ЭР. Эта "наружная", или формирующая, сторона стопки выпуклая, тогда как другая, "внутренняя", где завершается созревание и где цистерны вновь распадаются на пузырьки, имеет вогнутую форму. Стопка состоит из многих цистерн, которые, как полагают, постепенно перемещаются от наружной стороны к внутренней.

Функцию аппарата Гольджи составляют транспорт веществ и химическая модификация поступающих в него клеточных продуктов. Функция эта особенно важна и заметна в секреторных клетках, хорошим примером которых могут служить ацинарные клетки поджелудочной железы. Эти клетки секретируют пищеварительные ферменты панкреатического сока в выводной проток железы, через который они поступают в двенадцатиперстную кишку. На рис. 7.20, А представлена электронная микрофотография такой клетки, а на рис. 120, Б - схема данного секреторного пути.

Рис. 7.20. А Электронная микрофотография ацинуса - группы ацинарных клеток поджелудочной железы, × 10400. 1 - ядро; 2 - митохондрия; 3 - аппарат Гольджи; 4 - секреторные гранулы; 5 - шероховатый эндоплазматический ретикулум

Отдельные этапы этого пути выявляют при помощи радиоактивно меченных аминокислот, прослеживая их включение в белки, а затем передвижение по различным клеточным органеллам. Для этого образцы ткани гомогенизируют через разные промежутки времени после введения аминокислот, разделяют клеточные органеллы центрифугированием и выясняют, в каких органеллах доля этих аминокислот всего выше. После концентрирования в аппарате Гольджи белок в пузырьках Гольджи переносится к плазматической мембране. Конечным этапом является секреция неактивного фермента посредством процесса, обратного пиноцитозу. Пищеварительные ферменты, выделяемые поджелудочной железой, синтезируются в неактивной форме, чтобы они не могли разрушать клетки, в которых они образуются. Фермент в неактивной форме называется проферментом или зимогеном . Примером может служить трипсиноген, превращающийся в активный трипсин в двенадцатиперстной кишке.

Обычно у белков, поступающих в аппарат Гольджи из ЭР, имеются короткие олигосахаридные цепи, т. е. они представляют собой гликопротеины (подобно мембранным белкам, изображенным на рис. 7.11). Такие углеводные "антенны" в аппарате Гольджи могут претерпевать модификацию, превращающую их в маркеры, с помощью которых белок направляется строго по своему назначению. Однако, каким образом аппарат Гольджи сортирует и распределяет молекулы, в точности не известно. Присоединение гликозильных групп к белкам, в результате чего возникают гликопротеины, носит название гликозилирование ; гликозилированием сопровождается образование многих белков.

Аппарат Гольджи участвует иногда и в секреции углеводов, например при синтезе материала клеточных стенок у растений. Рис. 7.21 свидетельствует об усиленной его активности в области "клеточной пластинки", т. е. в той области, где после деления ядра (митоза или мейоза) между двумя только что образовавшимися дочерними ядрами закладывается новая клеточная стенка.

Рис. 7.21. Электронная микрофотография, на которой видна клеточная пластинка, образующаяся в растительной клетке во время телофазы митоза, × 15000

Пузырьки Гольджи направляются к нужному месту на клеточной пластинке при помощи микротрубочек (их мы опишем позднее) и здесь сливаются. Их мембраны становятся частью новых плазматических мембран дочерних клеток, а их содержимое используется для построения срединной пластинки и новых клеточных стенок. Методом радиоавтографии было показано, что радиоактивно меченная глюкоза, поглощенная делящимися растительными клетками, сначала появляется в аппарате Гольджи, а позднее (в пузырьках Гольджи) включается в полисахариды, предназначенные для построения клеточных стенок. По-видимому, это полисахариды матрикса клеточных стенок, а не целлюлоза, которая в пузырьках Гольджи не синтезируется.

Два рассмотренных нами примера - секреторная активность ацинарных клеток поджелудочной железы и образование новых клеточных стенок в делящихся растительных клетках - показывают, каким образом многие клеточные органеллы могут объединяться для выполнения какой-нибудь одной функции.

Аппаратом Гольджи секретируется важный гликопротеин муцин , в растворе образующий слизь. Он выделяется бокаловидными клетками, находящимися в толще эпителия слизистой оболочки кишечника и дыхательных путей. В клетках кончика корня имеется аппарат Гольджи, секретирующий богатую мукополисахаридами слизь, которая смачивает кончик корня и облегчает его проникновение в почву. В железах листьев насекомоядных растений - росянки (Drosera) и жирянки (Pinguiculd) - аппарат Гольджи секретирует клейкую слизь и ферменты, с помощью которых эти растения ловят и переваривают добычу. Во многих клетках аппарат Гольджи участвует в секреции слизи, воска, камеди и растительного клея.

Иногда аппарат Гольджи принимает участие и в транспорте липидов. При переваривании липиды расщепляются и всасываются в тонком кишечнике в виде жирных кислот и глицерола. Затем в гладком ЭР липиды ресинтезируются. Они покрываются белковой оболочкой и через аппарат Гольджи транспортируются к плазматической мембране, где им предстоит покинуть клетку. Пройдя через плазматическую мембрану, они поступают преимущественно в лимфатическую систему.

Помимо перечисленных выше функций, связанных с секрецией белков, гликопротеинов, углеводов и липидов, аппарат Гольджи выполняет еще одну функцию - в нем формируются лизосомы, к описанию которых мы теперь перейдем.

Комплекс Гольджи.

Комплекс Гольджи - пластинчатый комплекс, он представляет собой важнейшую мембранную органеллу, управляющую процессами внутриклеточного транспорта.
Основными функциями аппарата Гольджи являются модификация, накопление, сортировка и направление различных веществ в соответствующие внутриклеточные компартменты, а также за пределы клетки.

Строение .

Комплекс Гольджи состоит из набора окруженных мембраной уплощенных цистерн, напоминающих стопку тарелок. Каждая стопка Гольджи обычно содержит от четырех до шести цистерн, имеющих, как правило, диаметр около 1мкм. Число стопок Гольджи в клетке в значительной степени зависит от ее типа: некоторые клетки содержат одну большую стопку, тогда как в других имеются сотни очень маленьких стопок.

Функции .

1) Транспорт веществ из эндоплазматической сети.

Аппарат Гольджи не симметричен по своей структуре, цистерны с той стороны, которая ближе к клеточному ядру, содержатся наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки, отсоединяющиеся от гранулярного эндоплазматического ретикулума.

2) Модификация белков в аппарате Гольджи

В цистернах аппарата Гольджи созревают белки предназначенные для выделения, белки встроенные в клеточную мембрану, белки лизосом и т. д. Созревающие белки последовательно перемещаются по цистернам в органеллы, в которых происходят их модификации - гликозилирование и фосфорилирование.

Гликозилирование - присоединение остатков сахаридов к органическим молекулам.
Фосфорилирование – присоединение остатков фосфорной кислоты.

При кислородо-гликозилировании к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода. При фосфорилировании происходит присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты.
Разные цистерны аппарата Гольджи содержат разные резидентные каталитические ферменты и, следовательно, с созревающими белками в них последовательно происходят разные процессы. Понятно, что такой ступенчатый процесс должен как-то контролироваться. Действительно, созревающие белки «маркируются» специальными полисахаридными остатками по-видимому, играющими роль своеобразного «знака качества».

3) Транспорт белков из аппарата Гольджи

В конце концов от расширенной стороны Комплекса Гольджи (называется транс -Гольджи) отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки. Главная функция аппарата Гольджи - сортировка проходящих через него белков. В аппарате Гольджи происходит формирование «трехнаправленного белкового потока»:

• созревание и транспорт белков плазматической мембраны;
• созревание и транспорт выделений (секретов);
• созревание и транспорт ферментов лизосом.

С помощью везикулярного транспорта прошедшие через аппарат Гольджи белки доставляются «по адресу» в зависимости от полученных ими в аппарате Гольджи «меток».

4) Образование лизосом

Они отпочковываются от аппарата Гольджи.

5) Транспорт белков на наружную мембрану

Модифицированные белки отсоединяются от комплекса гольджи в клеточные пузырьки (везикулы) которые их доставляют к поверхности клетки. Такие белки остаются в ее составе, а не выделяются во внешнюю среду, как те белки, что находились в полости везикулы.

3д модель

Расположение в клетке

Процесс транспортировки через Комплекс Гольджи

Анимационное представление

Зарубежное видео с детальным описанием процесса транспортировки

Описание структуры аппарата Гольджи тесно связано с описанием егоосновных биохимических функций, поскольку подразделение этогоклеточного компартмента на отделы производится преимущественно на основе локализации ферментов, расположенных в том или ином отделе.

Чаще всего в аппарате Гольджи выделяют четыре основных отдела: цис- Гольджи, медиал-Гольджи, транс-Гольджи и транс-Гольджи сеть (TGN)

Кроме того к аппарату Гольджи иногда относят так называемыйпромежуточный компартмент, представляющий собой скопление мембранных пузырьков между эндоплазматическим ретикулумом и цис-Гольджи. Аппарат Гольджи является очень полиморфной органеллой; в клетках разных типов и даже на разных стадиях развития одной и той же клетки он может выглядеть по-разному. Основные его характеристики таковы:

1) наличие стопки из нескольких (обычно 3-8) уплощенных цистерн, более или менее плотно прилегающих друг к другу. Такая стопка всегда бывает окружена некоторым (иногда очень значительным) количеством мембранных пузырьков. В животных клетках чаще можно встретить одну стопку, в то время как в растительных клетках их обычно бывает несколько; каждую из них в таком случае называют диктиосомой. Отдельные диктиосомы могут быть связаны между собой системой вакуолей, образуя трехмерную сеть;

2) композиционная гетерогенность, выражающаяся в том, что постоянные (resident) ферменты неоднородно распределены по органелле;

3) полярность, то есть наличие цис-стороны, обращенной к эндоплазматическому ретикулуму и ядру, и транс-стороны,обращенной к поверхности клетки (это особенно характерно для секретирующих клеток);

4) ассоциация с микротрубочками и областью центриоли. Разрушение микротрубочек деполимеризующими агентами приводит к фрагментации аппарата Гольджи, однако его функции при этом существенно не затрагиваются. Аналогичная фрагментация наблюдается и в естественных условиях, во время митоза. После восстановления системы микротрубочек разбросанные по клетке элементы аппарата Гольджи собираются (по микротру-бочкам) в область центриоли,и реконструируется нормальный комплекс Гольджи.

Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи) -- мембранная структура эукариотической клетки, в основном предназначенная для выведения веществ, синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме. Комплекс Гольджи был назван так в честь итальянского ученого Камилло Гольджи, впервые обнаружившего его в 1898 году.

Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранных мешочков (цистерн), несколько расширенных ближе к краям и связанную с ними систему пузырьков Гольджи. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок (диктиосомы), в животных клетках часто содержится одна большая или несколько соединенных трубками стопок.

В цистернах Аппарата Гольджи созревают белки предназначенные для секреции, трансмембранные белки плазматической мембраны, белки лизосом и т.д. Созревающие белки последовательно перемещаются по цистернам органеллы, в которых происходит их окончательное сворачивание, а также модификации -- гликозилирование и фосфорилирование.

Аппарат Гольджи ассиметричен -- цистерны располагающиеся ближе к ядру клетки (цис-Гольджи) содержат наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки -- везикулы, отпочковывающиеся от гранулярного эндоплазматического ретикулума (ЭР), на мембранах которого и происходит синтез белков рибосомами.

Разные цистерны Аппарата Гольджи содержат разные резидентные каталитические ферменты и, следовательно, с созревающими белками в них последовательно происходят разные процессы. Понятно, что такой ступенчатый процесс должен как-то контролироваться. Действительно, созревающие белки «маркируются» специальными полисахаридными остатками (преимущественно маннозными), по-видимому, играющими роль своебразного «знака качества».

Не до конца понятно, каким образом созревающие белки перемещаются по цистернам Аппарата Гольджи, в то время как резидентные белки остаются в большей или меньшей степени ассоциированы с одной цистерной. Существуют две взаимонеисключающие гипотезы, объясняющие этот механизм. Согласно первой (1), транспорт белков осуществляется при помощи таких же механизмов везикулярного транспорта, как и путь транспорта из ЭР, причем резидентные белки не включаются в отпочковывающуюся везикулу. Согласно второй (2), происходит непрерывное передвижение (созревание) самих цистерн, их сборка из пузырьков с одного конца и разборка с другого конца органеллы, а резидентные белки перемещаются ретроградно (в обратном направлении) при помощи везикулярного транспорта.

В конце концов от противоположного конца органеллы (транс-Гольджи) отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки.

В комплексе Гольджи происходит

1. О-гликозилирование, к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода.

2. Фосфорилирование (присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты).

3. Образование лизосом.

4. Образование клеточной стенки (у растений).

5. Участие в везикулярном транспорте (формирование трехбелкового потока):

6. созревание и транспорт белков плазматической мембраны;

7. созревание и транспорт секретов;

8. созревание и транспорт ферментов лизосом.

Аппарат Гольджи. Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи) - это специализированная часть эндоплазматического ретикулума, состоящая из собранных в стопки плоских мембранных мешочков. Он участвует в секреции клеткой белков (в нем происходит упаковка секретируемых белков в гранулы) и поэтому особенно развит в клетках, выполняющих секреторную функцию. К важным функциям аппарата Гольджи относится также присоединение углеводных групп к белкам и использование этих белков для построения клеточной мембраны и мембраны лизосом. У некоторых водорослей в аппарате Гольджи осуществляется синтез волокон целлюлозы.

Гольджи аппарат: функции

Функцией аппарата Гольджи является транспорт и химическая модификация поступающих в него веществ. Исходным субстратом для ферментов являются белки, поступающие в аппарат Гольджи из эндоплазматического ретикулума. После модификации и концентрирования, ферменты в пузырьках Гольджи переносятся к «месту назначения», например к месту образования новой почки. Наиболее активно этот перенос осуществляется с участием цитоплазматических микротрубочек.

Функции аппарата Гольджи очень многообразны. К ним можно отнести:

1) сортировку, накопление и выведение секреторных продуктов;

2) завершение посттрансляционной модификации белков (гликозилирование, сульфатирование и т.д.);

3) накопление молекул липидов и образование липопротеидов;

4) образование лизосом;

5) синтез полисахаридов для образования гликопротеидов, восков, камеди, слизей, веществ матрикса клеточных стенок растений

(гемицеллюлоза, пектины) и т.п.

6) формирование клеточной пластинки после деления ядра в растительных клетках;

7) участие в формировании акросомы;

8) формирование сократимых вакуолей простейших.

Этот список, без сомнения, неполон, и дальнейшие исследования не только позволят лучше понять уже известные функции аппарата Гольджи, но и приведут к открытию новых. Пока самыми изученными с биохимической точки зрения остаются функции, связаные с транспортом и модификацией новосинтезированных белков.

Комплекс Гольджи был обнаружен в 1898-м году. Эта мембранная структура предназначена для выведения соединений, которые синтезированы в эндоплазматическом ретикулуме. Далее подробнее познакомимся с этой системой.

Комплекс Гольджи: строение

Аппарат представляет собой стопку мембранных дискообразных цистерн. Эти мешочки несколько расширены к краям. С цистернами связана система пузырьков Гольджи. В животных клетках присутствует одна большая либо несколько стопок, которые соединены трубками, в растительных клетках обнаруживаются диктиосомы (несколько отдельных стопок). Комплекс Гольджи включает в себя три отдела. Они окружены мембранными пузырьками:

• ближний к ядру цис-отдел;
• медиальный;
• транс отдел (наиболее удаленный от ядра).

Данные системы отличаются ферментным набором. В цис-отделе первый мешочек именуется "цистерной спасения". С ее помощью рецепторы, которые поступают из эндоплазматической промежуточной сети, движутся обратно. Ферментом цис-отдела называют фосфогликозидазу. Она присоединяет к маннозе (углеводу) фосфат. В медиальном отделе располагается два фермента. Это, в частности, меннадиаза и N-ацетилглюкозаминтрансфераза. Последняя присоединяет гликозамины. Ферменты транс-отдела: пептидаза (она осуществляет протеолиз) и трансфераза (с ее помощью происходит переброс хим. групп).

Комплекс Гольджи: функции

Данная структура обеспечивает разделение белков на следующие три потока:

1. Лизосомальный. По нему гликозированные белки проникают в цис-отдел аппарата Гольджи. Часть из них фосфолитируется. В результате формируется манноза-6-фосфат - маркетлизосомальных ферментов. В дальнейшем данные фосфолированные белки поступят в лизосомы, а не будут модифицироваться.
2. Конститутивный экзоцитоз (секреция). В данный поток включены белки и липиды, которые стали компонентами поверхностного клеточного аппарата, гликокаликса в том числе. Также здесь могут присутствовать соединения, которые входят в состав внеклеточного матрикса.
3. Индуцируемая секреция. В этот поток проникают белки, функционирующие за пределами клетки, поверхностного аппарата, во внутренней среде в организме. Индуцируемая секреция характерна для секреторных клеток.

Комплекс Гольджи принимает участие в формировании слизистого секрета - мукополисахаридов (гликозамингликанов). Аппарат также образует углеводные компоненты гликокаликса. В основном они представлены гликолипидами. Система также обеспечивает сульфатирование белковых и углеводных элементов. Комплекс Гольджи участвует в частичном протеолизе белков. В некоторых случаях благодаря этому соединение из неактивной переходит в активную форму (например, проинсулин трансформируется в инсулин).

Перемещение соединений из эндоплазматической сети (ЭПС)

Комплекс асимметричен. Расположенные ближе к ядру клетки включают в себя самые незрелые белки. К этим мешочкам непрерывно присоединяются везикулы - мембранные пузырьки. Они отпочковываются от эндоплазматического гранулярного ретикулума. На его мембранах проходит процесс синтеза белков рибосомами. Транспорт соединений из эндоплазматической сети в комплекс Гольджи осуществляется неизбирательно. При этом неправильно либо не полностью свернутые белки продолжают оставаться в ЭПС. Обратное перемещение соединений в эндоплазматическую сеть требует наличия особой сигнальной последовательности и становится возможным благодаря связыванию этих веществ с мембранными рецепторами в цис-отделе.

Модификация белков

В цистернах комплекса происходит созревание соединений, которые предназначены для секреции, трансмембранных, лизосомных и прочих веществ. Эти белки последовательно по цистернам перемещаются в органеллы. В них начинаются их модификации - фосфолирование и гликозирование. В ходе первого процесса к белкам присоединяется остаток ортофосфорной кислоты. При О-гликозировании происходит пристыковка сложных сахаров посредством атома кислорода. В разных цистернах содержатся различные каталитические ферменты. Следовательно, с белками, созревающими в них, происходят последовательно различные процессы. Несомненно, такое ступенчатое явление должно контролироваться. В качестве своеобразного "знака качества" выступают полисахаридные остатки (маннозные, преимущественно). Они маркируют созревающие белки. Дальнейшее перемещение по цистернам соединений не до конца понятно науке, при том, что резистентные вещества остаются в меньшей либо большей степени ассоциированы с одним мешочком.

Транспорт белков из аппарата

От транс-отдела комплекса отпочковываются пузырьки. В них содержатся полностью зрелые белковые соединения. Основной функцией комплекса считается сортировка белков, проходящих через него. В аппарате осуществляется формирование "трехнаправленного потока белков" - созревание и транспорт:

1. Соединений плазматической мембраны.
2. Секретов.
3. Лизосомных ферментов.

Посредством везикулярного транспорта белки, прошедшие сквозь комплекс Гольджи, доставляются в те или иные участки в соответствии с "метками". Данный процесс также не до конца понятен науке. Установлено, что транспорт белков из комплекса требуют участия особых мембранных рецепторов. Они распознают соединение и обеспечивают селективную стыковку пузырька и той либо иной органеллы.

Формирование лизосом

Через аппарат проходит множество гидролитических ферментов. Добавление метки, о которой говорилось выше, осуществляется с участием двух ферментов. Специфическое распознавание лизосомальных гидролаз по элементам их третичной структуры и присоединение N -ацетилглюкозаминфосфата осуществляется N-ацетилглюкозаминфосфотрансферазой. Фосфогликозид - второй фермент - производит отщепление N-ацетилглюкозамина, в результате чего формируется М6Ф-метка. Она, в свою очередь, распознается белком-рецептором. При его помощи осуществляется поступление гидролаз в везикулы и оправка их в лизосомы. В них в условиях кислой среды происходит отщепление фосфата от зрелой гидролазы. При наличии нарушений в деятельности N-ацетилглюкозаминфосфотрансферазыв связи с мутациями либо по причине генетических дефектов в рецепторе М6Ф, все лизосомные ферменты доставляются по умолчанию к наружной мембране. Затем они секретируются во внеклеточные условия. Установлено также, что некоторая часть М6Ф-рецепторов также транспортируются на наружную мембрану. Они осуществляют возврат случайно попавших лизосомных ферментов из внешней среды внутрь клетки в ходе эндоцитоза.

Транспорт веществ на наружную мембрану

Обычно еще на этапе синтеза белковые соединения наружной мембраны своими гидрофобными участками встраиваются в стенку эндоплазматической сети. Далее они доставляются в комплекс Гольджи. Оттуда они транспортируются к клеточной поверхности. В процессе слияния плазмалеммы и везикулы такие соединения не выделяются во внешнюю среду.

Секреция

Почти все вырабатываемые соединения в клетке (и белковой, и небелковой природы) проходят сквозь комплекс Гольджи. Там они складываются в секреторные пузырьки. У растений с участием диктиосом, таким образом, происходит выработка материала

Комплекс Гольджи – это мембранная структура, присущая любой эукариотической клетке.

Аппарата Гольджи представлен сплющенными цистернами (или мешками), собранными в стопку. Каждая цистерна немного изогнута и имеет выпуклую и вогнутую поверхности. Средний диаметр цистерн составляет около 1 мкм. В центре цистерны ее мембраны сближены, а на периферии часто формируют расширения, или ампулы, от которых отшнуровываются пузырьки . Пакеты плоских цистерн количеством в среднем около 5-10 формируют диктиосому . Кроме цистерн, в комплексе Гольджи присутствуют транспортные и секреторные пузырьки . В диктиосоме в соответствии с направлением кривизны изогнутых поверхностей цистерн различают две поверхности. Выпуклая поверхность называется незрелой, или цис-поверхностью . Она обращена к ядру или к канальцам гранулярной эндоплазматической сети и связана с последней пузырьками, отшнуровывающимися от гранулярной сети и приносящими молекулы белка в диктиосому на дозревание и оформление в мембрану. Противоположная трансповерхность диктиосомы вогнута. Она обращена к плазмолемме и именуется зрелой потому, что от ее мембран отшнуровываются секреторные пузырьки, содержащие готовые к выведению из клетки продукты секреции.

Комплекс Гольджи участвует:

• в накоплении продуктов, синтезированных в эндоплазматической сети,
• в их химической перестройке и созревании.

В цистернах комплекса Гольджи происходит синтез полисахаридов, их комплексирование с белковыми молекулами.

Одна из главных функций комплекса Гольджи - формирование готовых секреторных продуктов , которые выводятся за пределы клетки путем экзоцитоза. Важнейшими для клетки функциями комплекса Гольджи также являются обновление клеточных мембран , в том числе и участков плазмолеммы, а также замещение дефектов плазмолеммы в процессе секреторной деятельности клетки.

Комплекс Гольджи считается источником образования первичных лизосом , хотя их ферменты синтезируются и в гранулярной сети. Лизосомы представляют собой внутриклеточно формирующиеся секреторные вакуоли, заполненные гидролитическими ферментами, необходимыми для процессов фаго- и аутофагоцитоза. На светооптическом уровне лизосомы можно индентифицировать и судить о степени их развития в клетке по активности гистохимической реакции на кислую фосфатазу - ключевой лизосомальный энзим. При электронной микроскопии лизосомы определяются как пузырьки, ограниченные от гиалоплазмы мембраной. Условно выделяют 4 основных вида лизосом:

• первичные,
• вторичные лизосомы,
• аутофагосомы,
• остаточные тельца.

Первичные лизосомы - это мелкие мембранные пузырьки (средний диаметр их составляет около 100 нм), заполненные гомогенным мелкодисперсным содержимым, представляющим собой набор гидролитических ферментов. В лизосомах идентифицированы около 40 ферментов (протеазы, нуклеазы, гликозидазы, фосфорилазы, сульфатазы), оптимальный режим действия которых рассчитан на кислую среду (рН 5). Лизосомальные мембраны содержат специальные белки-носители для транспорта из лизосомы в гиалоплазму продуктов гидролитического расщепления - аминокислот, Сахаров и нуклеотидов. Мембрана лизосом устойчива по отношению к гидролитическим ферментам.

Вторичные лизосомы образуются при слиянии первичных лизосом с эндоцитозными либо с пиноцитозными вакуолями. Иными словами, вторичные лизосомы - это внутриклеточные пищеварительные вакуоли, ферменты которых поставляются первичными лизосомами, а материал для переваривания - эндоцитозной (пиноцитозной) вакуолью. Строение вторичных лизосом весьма разнообразно и изменяется в процессе гидролитического расщепления содержимого. Ферменты лизосом расщепляют попавшие в клетку биологические вещества, в результате чего образуются мономеры, которые транспортируются через мембрану лизосомы в гиалоплазму, где утилизируются или включаются в разнообразные синтетические и метаболические реакции.

Если взаимодействию с первичными лизосомами и гидролитическому расщеплению их ферментами подвергаются собственные структуры клетки (стареющие органеллы, включения и пр.), формируется аутофагосома. Аутофагоцитоз является естественным процессом в жизнедеятельности клетки и играет большую роль в обновлении ее структур при внутриклеточной регенерации.

Остаточные тельца это одна из финальных стадий существования фаго- и аутолизосом и обнаруживаются при незавершенном фаго- или аутофагоцитозе и впоследствии выделяются из клетки путем экзоцитоза. Они имеют уплотненное содержимое, часто наблюдается вторичная структуризация непереваренных соединений (например, липиды образуют сложные слоистые образования).