Как работают нейроны. Мозг, общение нейронов и энергетическая эффективность Работы на нейронных сетях в жизни

Биологический нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 100 мкм, содержащего ядро и отростки. Выделяют два вида отростков. Аксон обычно - длинный отросток, приспособленный для проведения возбуждения от тела нейрона. Дендриты - как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов).

Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи с 20-ю тысячами других нейронов. Кора головного мозга человека содержит десятки миллиардов нейронов.

Биологический нейрон является важнейшим элементом клеток нервной системы и строительным материалом мозга. Нейроны существуют в нескольких форма, в зависимости от их назначения и дислокации, но в целом они схожи по структуре.

Рис. 12.4 Схема нейрона

Каждый нейрон является устройством обработки информации, которое получает сигналы от других нейронов через специальную структуру ввода, состоящую из дендритов. Если совокупный входной сигнал превышает пороговый уровень, то клетка передает сигнал далее в аксон, а затем в структуру вывода сигнала, от которой он передается в другие нейроны. Сигналы передается с помощью электрических волн. (В течение жизни у человека число нейронов не увеличивается, но растет число связей между ними, как результат обучения).

Органы чувств человека состоят из большого числа нейронов, соединенных между собой множеством связей. Орган чувств включает в себя рецепторы и проводящие пути. В рецепторах формируются электрохимические сигналы, распространяющиеся со скоростью от 5 до 125 метров в секунду. Рецепторы кодируют различные виды сигналов в единый универсальный частотно-импульсный код.

Число нервных импульсов в единицу времени пропорционально интенсивности воздействия. Органы чувств имеют нижние и верхние пределы чувствительности. Реакция (Е) органов чувств человека на интенсивность (Р) раздражения можно приближенно представить законом Вебера - Фехнера:

Очевидно, если учесть при этом влияние шума, то можно прийти к формуле Шеннона, позволяющей оценить информационную способность такого органа чувств. Путем обучения и тренировки можно повысить разрешающую способность органов чувств. Кроме этого человек может различать сочетание частот и амплитуд , в такой степени, которая недоступна современным техническим устройствам. Но органы чувств функционируют в ограниченном диапазоне по частоте и амплитуде.

При переходе в возбужденное состояние в выходном отростке (аксоне) генерируется импульс возбуждения, распространяющийся по нему со скоростью от 1 до 100 м/с; в основе процесса распространения лежит изменение локальной проводимости мембраны аксона по отношению к ионам натрия и калия. Между нейронами нет прямых электрических связей. Перенос сигнала с аксона на входной отросток (дендрит) другого нейрона осуществляется химическим путем в специальной области – синапсе, где окончания двух нервных клеток подходят близко друг к другу. Некоторые из синапсов являются особыми, вырабатывающие сигналы обратной полярности для гашения сигналов возбуждения.

В настоящее время интенсивно изучаются и глобальные аспекты деятельности мозга – специализация его больших областей, функциональные связи между ними и т.п. В то же время мало известно, как же осуществляется обработка информации на промежуточном уровне, в участках нейронной сети, содержащей всего десятки тысяч нервных клеток.

Иногда мозг уподобляют колоссальной вычислительной машине, отличающейся от привычных компьютеров лишь существенно большим числом составляющих элементов. Считается, что каждый импульс возбуждения переносит единицу информации, а нейроны играют роль логических переключателей по аналогии с ЭВМ. Такая точка зрения ошибочна. Работа мозга основывается на совершенно иных принципах. В нем нет жесткой структуры связей между нейронами, которая была бы подобна электрической схеме ЭВМ. Надежность его отдельных элементов (нейронов) гораздо ниже, чем элементов, используемых для создания современных компьютеров. Разрушение даже таких участков, которые содержат довольно большое число нейронов, зачастую почти не влияет на эффективность обработки информации в этой области мозга. Часть нейронов отмирает при старении организма. Никакая вычислительная машина, построенная на традиционных принципах, не сможет работать при таких обширных повреждениях.

Современные ЭВМ выполняют операции последовательно, по одной операции на такт. Число извлекается из памяти , помещается в процессор , где над ним производится некоторое действие в соответствии с диктуемой программой инструкцией, и результат вновь заносится в память. Вообще говоря, при выполнении отдельной операции электрический сигнал должен пробежать по соединительным проводам определенное расстояние, что может ограничить быстродействие ЭВМ.

Например, если сигнал проходит расстояние в 30 см, то частота следования сигналов при этом не должна превышать 1 ГГц. Если операции выполняются последовательно, то предел быстродействия такой ЭВМ не превысит миллиарда операций в секунду. В действительности быстродействие, кроме того, ограничивается скоростью срабатывания отдельных элементов компьютера. Поэтому быстродействие современных ЭВМ уже довольно близко подошло к своему теоретическому пределу. Но этого быстродействия совершенно недостаточно, чтобы организовать управление сложными системами, решение задач «искусственного интеллекта» и др.

Если распространить приведенные рассуждения на человеческий мозг, то результаты будут абсурдными. Ведь скорость распространения сигналов по нервным волокнам в десятки и сотни миллионов раз меньше чем в ЭВМ. Если бы мозг работал, используя принцип современных ЭВМ, то теоретический предел его быстродействия составлял всего тысячи операций в секунду. Но этого явно недостаточно для объяснения существенно более высокой эффективности работы мозга.

Очевидно, деятельность мозга связана с параллельной обработкой информации. К настоящему времени организация параллельных вычислений уже используется в ЭВМ, например, с матричными процессорами, представляющими собой сеть из более простых процессоров, имеющих собственную память. Техника параллельного вычисления заключается в том, что элементарный процессор «знает» лишь о состоянии своего малого элемента среды. Основываясь на этой информации, каждый процессор вычисляет состояние своего элемента в следующий момент времени. При этом отсутствует ограничение быстродействия, связанное со скоростью распространения сигналов. Работа матричного процессора устойчива по отношению к локальным повреждениям.

Следующим этапом в развитие идеи параллельных вычислений явилось создание вычислительных сетей. Такое своеобразное «сообщество» компьютеров напоминает многоклеточный организм, который «живет своей жизнью». При этом функционирование вычислительной сети как сообщества компьютеров не зависит от того, как именно устроен каждый отдельный компьютер, какими процессами внутри него обеспечена обработка информации. Можно представить себе сеть, состоящую из очень большого числа примитивных компьютеров, способных выполнять всего несколько операций и хранить в своей памяти мгновенные значения нескольких величин.

С математической точки зрения подобные сети, состоящие из элементов с простым репертуаром реакций, принято рассматривать как клеточные автоматы . Мозг гораздо ближе по принципу работы и структуре к матричному процессору, чем к традиционной ЭВМ с последовательным выполнением операций. Однако существует фундаментальное различие между мозгом человека и любым параллельным компьютером. Дело в том, что нейронные сети мозга вообще не заняты никакими вычислениями. Абстрактное мышление (обращение с числами и математическими символами) вторично по отношению к фундаментальным механизмам работы мозга. Трудно себе представить, что когда, например, кошка настигает в прыжке птичку, ее мозг решает в считанные доли секунды системы нелинейных дифференциальных уравнений, описывающих траекторию прыжка и другие действия.

На эту тему можно привести следующее высказывание А. Эйнштейна: «Слова и язык, по-видимому, не играют никакой роли в моем механизме мышления. Физические сущности, которые в действительности, видимо, элементами мышления, - это определенные знаки и более или менее ясные образы, которые могут произвольно воспроизводиться и комбинироваться… Обычные слова приходиться подбирать лишь на второй стадии…».

Мозг работает как колоссальная «аналоговая» машина, где окружающий мир находит отражение в пространственно-временных структурах активности нейронов. Подобный механизм работы мозга мог естественно возникнуть в ходе биологической эволюции.

Для простейшего животного основная функция нервной системы состоит в том, чтобы преобразовать ощущения, вызываемые внешним миром, в определенную двигательную активность. На ранних стадиях эволюции связь между образом-ощущением и образом-движением является прямой, однозначной и наследственно закрепленной в исходной структуре соединений между нейронами. На более поздних стадиях эта связь усложняется, появляется способность к обучению. Образ-ощущение уже не связан жестко с планом действий. Вначале осуществляется его промежуточная обработка и сравнение с хранящимися в памяти картинами. Промежуточная обработка образов становится все более сложной по мере движения вверх по эволюционной лестнице. В конечном счете, после длительного развития, формируется процесс, называемый нами мышлением.

Для распознавания образов может быть использован принцип «клеточного автомата». Система обладает ассоциативной памятью, если при подаче на ее вход некоторой картинки она автоматически отбирает и подает на выход наиболее близкую к ней хранящуюся в памяти картину.

Искусственная нейронная сеть - это модель, имитирующая работу нервных клеток живого организма, и представляющая собой систему из соединённых и взаимодействующих между собой искусственных нейронов. Искусственный нейрон упрощённо моделирует работу биологического нейрона. У каждого искусственного нейрона есть набор входов, передающих входные сигналы разной интенсивности, тело, состоящее из сумматора и функции активации, и единственный выход, интенсивность сигнала которого и есть результат обработки входных сигналов.

Как правило, искусственные нейросети моделируются послойно: на первый слой нейронов передаются входные данные, затем используется один или более скрытых слоёв и, наконец, выходной слой показывает результат. Возвращаясь к примеру с распознаванием цифр: если взять число признаков порядка 100, то входной слой будет состоять из 100 нейронов, затем последуют несколько скрытых слоёв нейросети, а выходной слой может содержать 10 нейронов. Эта простая и изящная схема компоновки достаточно примитивных вычислительных блоков вместе со специальными методами обучения открывает большие возможности для обработки данных.

Как они обучаются?

Обучение с учителем. В этом случае сети подаются на вход данные из некоторого обучающего набора. В нашем примере это признаки объектов, которые преобразуются в интенсивность сигналов входных нейронов. Затем сигналы суммируются и активируют скрытые нейроны. Этот процесс повторяется слой за слоем, пока не будет достигнут выходной слой нейросети. Сигналы нейронов можно трактовать как ответ на некий вопрос, например, о принадлежности изображения какому-то классу. Если это ответ правильный, то переходят к следующему образцу, в противном случае происходит процесс обратного распространения ошибки. Это можно трактовать так: учитель поставил свою оценку за этот ответ, и нужно выучить новое правило. Если параметры нейросети подобраны верно, то, обработав достаточное количество обучающих образцов на входе, нейросеть становится способна классифицировать незнакомые объекты. В нашем примере можно собрать изображения чисел от 0 до 9, написанные множество раз и разными людьми. Это будет обучающий набор. Он делится на две части: одна используется для обучения классификатора, а вторая - контрольный набор - для проверки качества работы классификатора и для вычисления ошибок.

Обучение без учителя. При поступлении нового образца данных нейросеть пытается найти наиболее «похожий» образец из ранее обработанных и «объединяет» своё представление о целой группе образцов. Если встречается что-то действительно уникальное, это можно трактовать как выделение сетью нового кластера. Здесь никто не контролирует результат. Это используется для грубой оценки структуры данных. То есть мы показали сети 10000 изображений рукописных цифр, она сказала, что примерно может разбить их на 20-30 различных типов объектов. Верно ли это? Возможно верно, она уловила закономерности почерка и особенности написания цифр. Можем ли мы использовать это на практике? Не всегда, всё-таки чтобы распознать цифры, нам надо ограничить фантазию классификатора 10 классами цифр. Обучение без учителя используется для поиска зависимостей в больших объёмах необработанных и несистематизированных данных. Например, в медицине. Есть огромное число особенностей каждого пациента: уровень сахара в крови, артериальное давление, рост, вес, возраст, вредные привычки, наследственные болезни. Вручную выявлять закономерности очень сложно и трудоёмко. А так - анализ данных подскажет, что можно связывать сердечно-сосудистые заболевания с приёмом некоторого лекарства, и тому подобное.

Ещё одно научное открытие вызвало мой интерес в контексте причин мифотворчества, которое вписывается в бинарную структуру мозга и мышления, вынуждающую человека мыслить на двух уровнях - левополушарном, рациональном, логическом и правополушарном, образно-символическом и мифологическом. И как может быть иначе, если мы мыслим всем телом?

Смотрим у matveychev_oleg в Материализация событий в Вашей жизни начинается на квантовом уровне

Доктор Джо Диспенза (Joe Dispenza) стал одним из первых, кто начал исследовать влияние сознания на реальность с научной точки зрения. Его теория взаимосвязи между материей и сознанием принесла ему мировую известность после выхода документального фильма «Мы знаем, что делает сигнал».

Ключевое открытие, сделанное Джо Диспензой, заключается в том, что мозг не отличает физические переживания от душевных. Грубо говоря, клетки «серого вещества» абсолютно не отличают реальное, т.е. материальное, от воображаемого, т.е. от мыслей!

Мало кто знает, что исследования доктора в области сознания и нейрофизиологии начались с трагического опыта. После того, как Джо Диспенза был сбит машиной, врачи предложили ему скрепить поврежденные позвонки с помощью импланта, который впоследствии мог привести к пожизненным болям. Только так, по мнению врачей, он смог бы снова ходить.

Но Диспенза решил бросить вывоз традиционной медицине и восстановить свое здоровье с помощью силы мысли. Всего через 9 месяцев терапии Диспенза снова мог ходить. Это и послужило толчком к исследованию возможностей сознания.

Первым шагом на этом пути стало общение с людьми, пережившими опыт «спонтанной ремиссии». Это спонтанное и невозможное с точки зрения врачей исцеление человека от тяжелого заболевания без применения традиционного лечения. В ходе опроса Диспенза выяснил, что все люди, прошедшие через подобный опыт, были убеждены в том, что мысль первична по отношению к материи и может исцелять любые заболевания.

Нейронные сети

Теория доктора Диспензы утверждает, что каждый раз, переживая какой-либо опыт, мы «активируем» огромное количество нейронов в нашем мозге, которые в свою очередь влияют на наше физическое состояние.

Именно феноменальная сила сознания, благодаря способности к концентрации, создает так называемые синаптические связи - связи между нейронами. Повторяющиеся переживания (ситуации, мысли, чувства) создают устойчивые нейронные связи, называемые нейронными сетями. Каждая сеть является, по сути, определенным воспоминанием, на основе которого наше тело в будущем реагирует на похожие объекты и ситуации.

Согласно Диспензе, все наше прошлое «записано» в нейросетях мозга, которые формируют то, как мы воспринимаем и ощущаем мир в целом и его конкретные объекты в частности. Таким образом, нам лишь кажется, что наши реакции спонтанны. На самом деле, большинство из них запрограммировано устойчивыми нейронными связями. Каждый объект (стимул) активирует ту или иную нейронную сеть, которая в свою очередь вызывает набор определенных химических реакций в организме.

Эти химические реакции заставляют нас действовать или чувствовать себя определенным образом - бежать или застывать на месте, радоваться или огорчаться, возбуждаться или впадать в апатию и т.д. Все наши эмоциональные реакции - не более чем результат химических процессов, обусловленных сложившимися нейросетями, и основываются они на прошлом опыте. Другими словами, в 99% случаев мы воспринимаем реальность не такой, какая она есть, а интерпретируем ее на основе готовых образов из прошлого.

Основное правило нейрофизиологии звучит так: нервы, которые используются вместе, соединяются. Это значит, что нейросети образуются в результате повторения и закрепления опыта. Если же опыт долгое время не воспроизводится, то нейросети распадаются. Таким образом, привычка образуется в результате регулярного «нажимания» кнопки одной и той же нейросети. Так формируются автоматические реакции и условные рефлексы - вы еще не успели подумать и осознать, что происходит, а ваше тело уже реагирует определенным образом.

Сила внимания

Только вдумайтесь: наш характер, наши привычки, наша личность являются всего лишь набором устойчивых нейросетей, которые мы в любой момент можем ослабить или укрепить благодаря осознанному восприятию действительности! Концентрируя внимание осознанно и выборочно на том, чего мы хотим достичь, мы создаем новые нейронные сети.

Раньше ученые считали, что мозг является статичным, но исследования нейрофизиологов показывают, что абсолютно каждый малейший опыт производит в нем тысячи и миллионы нейронных изменений, которые отражаются на организме в целом. В своей книге «Эволюция нашего мозга, наука изменять наше сознание» Джо Диспенза задает логичный вопрос: если мы будем с помощью нашего мышления вызывать в организме определенные негативные состояния, то не станет ли в итоге это аномальное состояние нормой?

Диспенза провел специальный эксперимент для подтверждения возможностей нашего сознания.

Люди из одной группы в течение часа ежедневно нажимали на пружинистый механизм одним и тем же пальцем. Люди из другой группы должны были только представлять, что нажимают. В результате пальцы людей из первой группы окрепли на 30%, а из второй - на 22%. Такое влияние чисто мысленной практики на физические параметры - результат работы нейронных сетей. Так Джо Диспенза доказал, что для мозга и нейронов нет никакой разницы между реальным и мысленным опытом. А значит, если мы уделяем внимание негативным мыслям, наш мозг воспринимает их как реальность и вызывает соответствующие изменения в теле. Например, болезнь, страх, депрессию, всплеск агрессии и т.д.

Откуда грабли?

Еще один вывод из исследований Диспензы касается наших эмоций. Устойчивые нейронные сети формируют неосознанные паттерны эмоционального поведения, т.е. склонность к тем или иным формам эмоционального реагирования. В свою очередь, это ведет к повторяющемуся опыту в жизни.

Мы наступаем на одни и те же грабли только потому, что не осознаем причины их появления! А причина проста - каждая эмоция «ощущается» вследствие выброса в тело определенного набора химических веществ, и наш организм просто становится в некотором роде «зависим» от этих химических сочетаний. Осознав эту зависимость именно как физиологическую зависимость от химических веществ, мы можем от нее избавиться.

Необходим только сознательный подход.

Сегодня посмотрела лекцию Джо Диспенза «Сломай привычку быть собой» и подумалось: «Таким ученым золотые памятники надо ставить…» Биохимик, нейрофизиолог, нейропсихолог, хиропрактик, отец троих детей (двое из которых по инициативе Диспензы родились под водой, хотя 23 года назад в США этот способ считался полным сумасшествием) и очень обаятельный в общении человек. Лекции читает с таким искрометным юмором, о нейрофизиологии говорит настолько простым и понятным языком — настоящий энтузиаст от науки, просвещающий обычных людей, щедро делясь своим 20-летним научным опытом.

В своих объяснениях он активно использует последние достижения квантовой физики и говорит об уже наступившем времени, когда людям сейчас мало просто узнать о чем-то, но теперь они обязаны применять свои знания на практике:

«Зачем ждать какого-то особого момента или начала нового года для того, чтобы начать кардинально менять свое мышление и жизнь к лучшему? Просто начинайте это делать прямо сейчас: перестаньте проявлять часто повторяющиеся ежедневные негативные моменты поведения, от которых хотите избавиться, например, скажите себе утром:»Сегодня я проживу день, никого не осуждая» или «Сегодня я не буду ныть и жаловаться на все подряд» или «Не буду сегодня раздражаться»….

Старайтесь делать что-то в другом порядке, например, если сначала умывались, а потом чистили зубы, сделайте наоборот. Или возьмите и простите кого-нибудь. Просто так. Ломайте привычные конструкции!!! И вы почувствуете необычные и очень приятные ощущения, вам понравится, уж не говоря о тех глобальных процессах в своем теле и сознании, которые вы этим запустите! Начните привыкать размышлять о себе и беседовать с собой, как с лучшим другом.

Изменение мышления приводит к глубоким изменениям и в физическом теле. Если человек взял и задумался, беспристрастно посмотрев на себя со стороны:

«Кто я?
Почему мне плохо?
Почему я живу так, как не хочу?
Что мне нужно в себе изменить?
Что именно мне мешает?
От чего я хочу избавиться?» и т.д. и почувствовал острое желание не реагировать, как прежде, или не делать чего-то, как прежде,- это значит, что он прошел через процесс «осознания».

Это внутренняя эволюция. В этот момент он совершил скачок. Соответственно личность начинает меняться, а новой личности нужно новое тело.

Так происходят спонтанные исцеления: с новым сознанием болезнь больше не может оставаться в теле, т.к. меняется вся биохимия организма (мы меняем мысли, а от этого меняется набор химических элементов, участвующих в процессах, наша внутренняя среда становится токсичной для болезни), и человек выздоравливает.

Зависимое поведение (т.е. аддикцию к чему угодно: от видеоигр до раздражительности) можно определить очень легко: это то, что вам трудно остановить, когда вы хотите.

Если не можете отлипнуть от компьютера и проверяете свою страницу в соцсети каждые 5 минут, или понимаете, например, что раздражительность мешает вашим отношениям, но не можете перестать раздражаться, — знайте, что у вас зависимость не только на ментальном уровне, но и на биохимическом (ваше тело требует вброса гормонов, отвечающих за данное состояние).

Научно доказано, что действие химических элементов длится период от 30 секунд до 2 минут, и если вы продолжаете испытывать то или иное состояние дольше, знайте, что все остальное время вы искусственно поддерживаете его в себе, мыслями провоцируя цикличное возбуждение нейросети и повторный выброс нежелательных гормонов, вызывающих негативные эмоции, т.е. вы сами поддерживаете в себе это состояние!

По большому счету, вы добровольно выбираете свое самочувствие. Лучший совет для таких ситуаций — научитесь переключать свое внимание на что-то другое: природа, спорт, просмотр комедии, да что угодно, способное отвлечь и переключить вас. Резкая перефокусировка внимания позволит ослабить и «потушить» действие гормонов, отвечающих на негативное состояние. Эта способность называется нейропластичностью.

И чем лучше вы разовьете в себе это качество, тем легче вам будет управлять своими реакциями, что, по цепочке, приведет к огромному множеству изменений в вашем восприятии внешнего мира и внутреннему состоянию. Данный процесс и называется эволюцией.

Потому что новые мысли приводят к новому выбору, новый выбор ведет к новому поведению, новое поведение ведет к новому опыту, новый опыт ведет к новым эмоциям, которые, вместе с новой информацией из окружающего мира, начинают менять ваши гены эпигенетически (т.е. вторично). А потом эти новые эмоции, в свою очередь, начинают вызывать новые мысли, и так вы развиваете самоуважение, уверенность в себе и т.д. Именно таким образом мы можем усовершенствовать себя и, соответственно, свою жизнь.

Депрессия — тоже яркий пример зависимости . Любое состояние зависимости говорит о биохимическом дисбалансе в теле, а также о дисбалансе в работе связи «сознание-тело»

Самая большая ошибка людей в том, что они ассоциируют свои эмоции и линии поведения со своей личностью: мы так и говорим «Я нервный», «Я слабовольный», «Я больной», «Я несчастный» и т.д. Они считают, что проявление определенных эмоций идентифицирует их личность, поэтому постоянно подсознательно стремятся повторять схему реагирования или состояние (например, физическую болезнь или депрессию), как бы подтверждая себе каждый раз, кто они такие. Даже если сами очень страдают при этом! Огромное заблуждение. Любое нежелательное состояние можно при желании убрать, а возможности каждого человека ограничены только его фантазией.

И когда хотите изменений в жизни, представьте четко, чего именно вы желаете, но не разрабатывайте в уме «жесткий план» того, КАК ИМЕННО это произойдет, для возможности «выбора» самого лучшего для вас варианта, который может оказаться совершенно неожиданным.

Достаточно внутренне расслабиться и попытаться порадоваться от души тому, что еще не произошло, но обязательно произойдет. Знаете почему? Потому что на квантовом уровне реальности это уже произошло, при условии, что вы четко представили и от души порадовались. Именно с квантового уровня начинается зарождение материализации событий.

Так начните действовать сначала там. Люди привыкли радоваться только тому, что «можно потрогать», что уже реализовалось. Но мы не привыкли доверять самим себе и своим способностям к СО-ТВОРЕНИЮ реальности, хотя занимаемся этим каждый день и, в основном, на негативной волне. Достаточно вспомнить, как часто реализуются наши опасения, хотя эти события ведь тоже сформированы нами, только без контроля… А вот когда вы выработаете в себе способность к контролю над мышлением и эмоциями, начнут происходить настоящие чудеса.

Поверьте, я могу привести тысячи прекрасных и воодушевляющих примеров. Знаете, когда кто-то улыбается и говорит, что что-то произойдет, а его спрашивают: «Откуда ты знаешь?», а он спокойно отвечает: «Просто знаю…». Это яркий пример контролируемой реализации событий… Уверен, что абсолютно каждый хоть раз испытывал это особое состояние.»

Вот так просто о сложном рассказывает Джо Диспенза. Всем горячо посоветую его книги, как только их переведут на русский и начнут продавать в России.

«Самой главной нашей привычкой должна стать привычка быть самими собой».

Joe Dispenza

И еще Диспенза советует: никогда не переставайте учиться. Лучше всего информация усваивается, когда человек удивлен. Старайтесь каждый день узнавать что-то новое — это развивает и тренирует ваш мозг, создавая новые нейронные связи, что в свою очередь, будет менять и развивать вашу способность к осознанному мышлению, которое поможет вам смоделировать вашу собственную счастливую и полноценную реальность.

Нейронные сети – это одно из направлений исследований в области искусственного интеллекта, основанное на попытках воспроизвести нервную систему человека. А именно: способность нервной системы обучаться и исправлять ошибки, что должно позволить смоделировать, хотя и достаточно грубо, работу человеческого мозга.

или нервная система человека – это сложная сеть структур человека, обеспечивающая взаимосвязанное поведение всех систем организма.

Биологический нейрон – это специальная клетка, которая структурно состоит из ядра, тела клетки и отростков. Одной из ключевых задач нейрона является передача электрохимического импульса по всей нейронной сети через доступные связи с другими нейронами. Притом, каждая связь характеризуется некоторой величиной, называемой силой синаптической связи. Эта величина определяет, что произойдет с электрохимическим импульсом при передаче его другому нейрону: либо он усилится, либо он ослабится, либо останется неизменным.

Биологическая нейронная сеть обладает высокой степенью связности: на один нейрон может приходиться несколько тысяч связей с другими нейронами. Но, это приблизительное значение и в каждом конкретном случае оно разное. Передача импульсов от одного нейрона к другому порождает определенное возбуждение всей нейронной сети. Величина этого возбуждения определяет реакцию нейронной сети на какие-то входные сигналы. Например, встреча человека со старым знакомым может привести к сильному возбуждению нейронной сети, если с этим знакомым связаны какие-то яркие и приятные жизненные воспоминания. В свою очередь сильное возбуждение нейронной сети может привести к учащению сердцебиения, более частому морганию глаз и к другим реакциям. Встреча же с незнакомым человеком для нейронной сети пройдет практически незаметной, а значит и не вызовет каких-либо сильных реакций.

Можно привести следующую сильно упрощенную модель биологической нейронной сети:

Каждый нейрон состоит из тела клетки, которое содержит ядро. От тела клетки ответвляется множество коротких волокон, называемых дендритами. Длинные дендриты называются аксонами. Аксоны растягиваются на большие расстояния, намного превышающее то, что показано в масштабе этого рисунка. Обычно аксоны имеют длину 1 см (что превышает в 100 раз диаметр тела клетки), но могут достигать и 1 метра.

В 60-80 годах XX века приоритетным направлением исследований в области искусственного интеллекта были . Экспертные системы хорошо себя зарекомендовали, но только в узкоспециализированных областях. Для создания более универсальных интеллектуальных систем требовался другой подход. Наверное, это привело к тому, что исследователи искусственного интеллекта обратили внимание на биологические нейронные сети, которые лежат в основе человеческого мозга.

Нейронные сети в искусственном интеллекте – это упрощенные модели биологических нейронных сетей.

На этом сходство заканчивается. Структура человеческого мозга гораздо более сложная, чем описанная выше, и поэтому воспроизвести ее хотя бы более менее точно не представляется возможным.

У нейронных сетей много важных свойств, но ключевое из них – это способность к обучению. Обучение нейронной сети в первую очередь заключается в изменении «силы» синаптических связей между нейронами. Следующий пример наглядно это демонстрирует. В классическом опыте Павлова, каждый раз непосредственно перед кормлением собаки звонил колокольчик. Собака достаточно быстро научилась ассоциировать звонок колокольчика с приемом пищи. Это явилось следствием того, что синаптические связи между участками головного мозга, ответственными за слух и слюнные железы, усилились. И в последующем возбуждение нейронной сети звуком колокольчика, стало приводить к более сильному слюноотделению у собаки.

На сегодняшний день нейронные сети являются одним из приоритетных направлений исследований в области искусственного интеллекта.

Статья на конкурс «био/мол/текст»: Клеточные процессы, обеспечивающие обмен информацией между нейронами, требуют много энергии. Высокое энергопотребление способствовало в ходе эволюции отбору наиболее эффективных механизмов кодирования и передачи информации. В этой статье вы узнаете о теоретическом подходе к изучению энергетики мозга, о его роли в исследованиях патологий, о том, какие нейроны более продвинуты, почему синапсам иногда выгодно не «срабатывать», а также, как они отбирают только нужную нейрону информацию.

Генеральный спонсор конкурса - компания : крупнейший поставщик оборудования, реагентов и расходных материалов для биологических исследований и производств.

Спонсором приза зрительских симпатий и партнером номинации «Биомедицина сегодня и завтра» выступила фирма «Инвитро ».

«Книжный» спонсор конкурса - «Альпина нон-фикшн »

Происхождение подхода

С середины ХХ века известно, что головной мозг потребляет значительную часть энергоресурсов всего организма: четверть всей глюкозы и ⅕ всего кислорода в случае высшего примата . Это вдохновило Уильяма Леви и Роберта Бакстера из Массачусетского технологического института (США) на проведение теоретического анализа энергетической эффективности кодирования информации в биологических нейронных сетях (рис. 1) . В основе исследования лежит следующая гипотеза. Поскольку энергопотребление мозга велико, ему выгодно иметь такие нейроны, которые работают наиболее эффективно - передают только полезную информацию и затрачивают при этом минимум энергии.

Это предположение оказалось справедливым: на простой модели нейронной сети авторы воспроизвели экспериментально измеренные значения некоторых параметров . В частности, рассчитанная ими оптимальная частота генерации импульсов варьирует от 6 до 43 имп./с - почти так же, как и у нейронов основания гиппокампа . Их можно подразделить на две группы по частоте импульсации: медленные (~10 имп./с) и быстрые (~40 имп./с). При этом первая группа значительно превосходит по численности вторую . Аналогичная картина наблюдается и в коре больших полушарий: медленных пирамидальных нейронов (~4-9 имп./с) в несколько раз больше, чем быстрых ингибиторных интернейронов (>100 имп./с) , . Так, видимо, мозг «предпочитает» использовать поменьше быстрых и энергозатратных нейронов, чтобы те не израсходовали все ресурсы , .

Рисунок 1. Представлены два нейрона. В одном из них фиолетовым цветом окрашен пресинаптический белок синаптофизин . Другой нейрон полностью окрашен зеленым флуоресцентным белком . Мелкие светлые крапинки - синаптические контакты между нейронами . Во вставке одна «крапинка» представлена ближе.
Группы нейронов, связанных между собой синапсами, называются нейронными сетями , . Например, в коре больших полушарий пирамидальные нейроны и интернейроны образуют обширные сети. Слаженная «концертная» работа этих клеток обусловливает наши высшие когнитивные и другие способности. Аналогичные сети, только из других типов нейронов, распределены по всему мозгу, определенным образом связаны между собой и организуют работу всего органа.

Что такое интернейроны?

Нейроны центральной нервной системы разделяются на активирующие (образуют активирующие синапсы) и тормозящие (образуют тормозящие синапсы). Последние в значительной степени представлены интернейронами , или промежуточными нейронами. В коре больших полушарий и гиппокампе они ответственны за формирование гамма-ритмов мозга , которые обеспечивают слаженную, синхронную работу других нейронов. Это крайне важно для моторных функций, восприятия сенсорной информации, формирования памяти , .

Поиск оптимума

Фактически, речь идет о задаче оптимизации : поиска максимума функции и определения параметров, при которых он достигается. В нашем случае, функция - это отношение количества полезной информации к энергозатратам. Количество полезной информации можно примерно вычислить с помощью формулы Шеннона, широко используемой в теории информации , . Для расчета энергозатрат существуют два метода, и оба дают правдоподобные результаты , . Один из них - «метод счета ионов» - основан на подсчете количества ионов Na + , попавших внутрь нейрона при том или ином сигнальном событии (ПД или ПСП, см. врезку «Что такое потенциал действия ») с последующим переводом в число молекул аденозинтрифосфата (АТФ ), главной энергетической «валюты» клеток . Второй базируется на описании ионных токов через мембрану по законам электроники и позволяет вычислить мощность эквивалентной электрической цепи нейрона, которая затем переводится в затраты АТФ .

Эти «оптимальные» значения параметров затем нужно сравнить с измеренными экспериментально и определить, насколько они отличаются. Общая картина отличий укажет на степень оптимизации данного нейрона в целом: насколько реальные, измеренные экспериментально, значения параметров совпадают с рассчитанными. Чем слабее выражены отличия, тем нейрон более близок к оптимуму и работает энергетически более эффективно, оптимально. С другой стороны, сопоставление конкретных параметров покажет, в каком конкретно качестве этот нейрон близок к «идеалу».

Далее, в контексте энергетической эффективности нейронов рассмотрены два процесса, на которых основано кодирование и передача информации в мозге. Это нервный импульс, или потенциал действия, благодаря которому информация может быть отправлена «адресату» на определенное расстояние (от микрометров до полутора метров) и синаптическая передача, лежащая в основе собственно передачи сигнала от одного нейрона на другой.

Потенциал действия

Потенциал действия (ПД ) - сигнал, которые отправляют друг другу нейроны. ПД бывают разные: быстрые и медленные, малые и большие . Зачастую они организованы в длинные последовательности (как буквы в слова), либо в короткие высокочастотные «пачки» (рис. 2).

Рисунок 2. Разные типы нейронов генерируют различные сигналы. В центре - продольный срез мозга млекопитающего. Во вставках представлены разные типы сигналов, зарегистрированные методами электрофизиологии , . а - Кортикальные (Cerebral cortex ) пирамидальные нейроны могут передавать как низкочастотные сигналы (Regular firing ), так и короткие взрывные, или пачечные, сигналы (Burst firing ). б - Для клеток Пуркинье мозжечка (Cerebellum ) характерна только пачечная активность на очень высокой частоте. в - Релейные нейроны таламуса (Thalamus ) имеют два режима активности: пачечный и тонический (Tonic firing ). г - Нейроны средней части поводка (MHb , Medial habenula ) эпиталамуса генерируют тонические сигналы низкой частоты.

Что такое потенциал действия?

1. Мембрана и ионы. Плазматическая мембрана нейрона поддерживает неравномерное распределение веществ между клеткой и внеклеточной средой (рис. 3б ) . В числе этих веществ есть и маленькие ионы, из которых для описания ПД важны К + и Nа + .
   Ионов Na + внутри клетки мало, снаружи - много. Из-за этого они постоянно стремятся попасть в клетку. Напротив, ионов К + много внутри клетки, и они норовят из нее выйти. Самостоятельно ионы этого сделать не могут, потому что мембрана для них непроницаема. Для прохождения ионов через мембрану необходимо открывание специальных белков - ионных каналов мембраны.



Рисунок 3. Нейрон, ионные каналы и потенциал действия. а - Реконструкция клетки-канделябра коры головного мозга крысы. Синим окрашены дендриты и тело нейрона (синее пятно в центре), красным - аксон (у многих типов нейронов аксон разветвлен намного больше, чем дендриты , ). Зеленые и малиновые стрелки указывают направление потока информации: дендриты и тело нейрона принимают ее, аксон - отправляет ее к другим нейронам. б - Мембрана нейрона, как и любой другой клетки, содержит ионные каналы. Зеленые кружки - ионы Na + , синие - ионы К + . в - Изменение мембранного потенциала при генерации потенциала действия (ПД) нейроном Пуркинье. Зеленая область : Na-каналы открыты, в нейрон входят ионы Na + , происходит деполяризация. Синяя область: открыты К-каналы, К + выходит, происходит реполяризация. Перекрывание зеленой и синей областей соответствует периоду, когда происходит одновременный вход Na + и выход К + .

2. Ионные каналы. Разнообразие каналов огромно , . Одни открываются в ответ на изменение мембранного потенциала, другие - при связывании лиганда (нейромедиатора в синапсе, например), третьи - в результате механических изменений мембраны и т.д. Открывание канала заключается в изменении его структуры, в результате которого через него могут проходить ионы. Некоторые каналы пропускают только определенный тип ионов, а для других характерна смешанная проводимость.
   В генерации ПД ключевую роль играют каналы, «чувствующие» мембранный потенциал, - потенциал-зависимые ионные каналы . Они открываются в ответ на изменение мембранного потенциала. Среди них нас интересуют потенциал-зависимые натриевые каналы (Na-каналы), пропускающие только ионы Na + , и потенциал-зависимые калиевые каналы (K-каналы), пропускающие только ионы К + .

ПД - это относительно сильное по амплитуде скачкообразное изменение мембранного потенциала.

3. Ионный ток и ПД. Основой ПД является ионный ток - движение ионов через ионные каналы мембраны . Так как ионы заряжены, их ток приводит к изменению суммарного заряда внутри и вне нейрона, что немедленно влечет за собой изменение мембранного потенциала.
   Генерация ПД, как правило, происходит в начальном сегменте аксона - в той его части, что примыкает к телу нейрона , . Тут сконцентрировано много Na-каналов. Если они откроются, внутрь аксона хлынет мощный ток ионов Na + , и произойдет деполяризация мембраны - уменьшение мембранного потенциала по абсолютной величине (рис. 3в ). Далее необходимо возвращение к его исходному значению - реполяризация . За это отвечают ионы К + . Когда К-каналы откроются (незадолго до максимума ПД), ионы К + начнут выходить из клетки и реполяризовать мембрану.
   Деполяризация и реполяризация - две основные фазы ПД. Помимо них выделяют еще несколько, которые из-за отсутствия необходимости здесь не рассматриваются. Детальное описание генерации ПД можно найти в , . Краткое описание ПД есть также в статьях на «Биомолекуле» , .
4. Начальный сегмент аксона и инициация ПД. Что приводит к открыванию Na-каналов в начальном сегменте аксона? Опять же, изменение мембранного потенциала, «приходящее» по дендритам нейрона (рис. 3а ). Это - постсинаптические потенциалы (ПСП ), возникающие в результате синаптической передачи. Подробнее этот процесс объясняется в основном тексте.
5. Проведение ПД. К ПД в начальном сегменте аксона будут неравнодушны Na-каналы, находящиеся неподалеку. Они тоже откроются в ответ на это изменение мембранного потенциала, что также вызовет ПД. Последний, в свою очередь, вызовет аналогичную «реакцию» на следующем участке аксона, все дальше от тела нейрона, и так далее. Таким образом происходит проведение ПД вдоль аксона , . В конце концов он достигнет его пресинаптических окончаний (малиновые стрелки на рис. 3а ), где сможет вызвать синаптическую передачу.
6. Энергозатраты на генерацию ПД меньше, чем на работу синапсов. Скольких молекул аденозинтрифосфата (АТФ), главной энергетической «валюты», стоит ПД? По одной из оценок, для пирамидальных нейронов коры мозга крысы энергозатраты на генерацию 4 ПД в секунду составляют около ⅕ от общего энергопотребления нейрона. Если учесть другие сигнальные процессы, в частности, синаптическую передачу, доля составит ⅘. Для коры мозжечка, отвечающего за двигательные функции, ситуация похожа: энергозатраты на генерацию выходного сигнала составляют 15% от всех, а около половины приходится на обработку входной информации . Так, ПД является далеко не самым энергозатратным процессом. В разы больше энергии требует работа синапса , . Однако это не означает, что процесс генерации ПД не проявляет черт энергетической эффективности.

Анализ разных типов нейронов (рис. 4) показал, что нейроны беспозвоночных не очень энергоэффективны, а некоторые нейроны позвоночных почти совершенны . По результатам этого исследования, наиболее энергоэффективными оказались интернейроны гиппокампа , участвующего в формировании памяти и эмоций, а также таламокортикальные релейные нейроны, несущие основной поток сенсорной информации от таламуса к коре больших полушарий.

Рисунок 4. Разные нейроны эффективны по-разному. На рисунке представлено сравнение энергозатрат разных типов нейронов. Энергозатраты рассчитаны в моделях как с исходными (реальными) значениями параметров (черные столбцы ), так и с оптимальными, при которых с одной стороны нейрон выполняет положенную ему функцию, с другой - затрачивает при этом минимум энергии (серые столбцы ). Самыми эффективными из представленных оказались два типа нейронов позвоночных: интернейроны гиппокампа (rat hippocampal interneuron , RHI ) и таламокортикальные нейроны (mouse thalamocortical relay cell , MTCR ), так как для них энергозатраты в исходной модели наиболее близки к энергозатратам оптимизированной. Напротив, нейроны беспозвоночных менее эффективны. Условные обозначения: SA (squid axon ) - гигантский аксон кальмара; CA (crab axon ) - аксон краба; MFS (mouse fast spiking cortical interneuron ) - быстрый кортикальный интернейрон мыши; BK (honeybee mushroom body Kenyon cell ) - грибовидная клетка Кеньона пчелы.

Почему они более эффективны? Потому что у них малó перекрывание Na- и К-токов. Во время генерации ПД всегда есть промежуток времени, когда эти токи присутствуют одновременно (рис. 3в ). При этом переноса заряда практически не происходит, и изменение мембранного потенциала минимально. Но «платить» за эти токи в любом случае приходится, несмотря на их «бесполезность» в этот период. Поэтому его продолжительность определяет, сколько энергетических ресурсов растрачивается впустую. Чем он короче, тем более эффективно использование энергии , . Чем длиннее - тем менее эффективно. Как раз в двух вышеупомянутых типах нейронов, благодаря быстрым ионным каналам, этот период очень короткий, а ПД - самые эффективные .

Кстати, интернейроны гораздо более активны, чем большинство других нейронов мозга. В то же время они крайне важны для слаженной, синхронной работы нейронов, с которыми образуют небольшие локальные сети , . Вероятно, высокая энергетическая эффективность ПД интернейронов является некой адаптацией к их высокой активности и роли в координации работы других нейронов .

Синапс

Передача сигнала от одного нейрона к другому происходит в специальном контакте между нейронами, в синапсе . Мы рассмотрим только химические синапсы (есть еще электрические ), поскольку они весьма распространены в нервной системе и важны для регуляции клеточного метаболизма, доставки питательных веществ .

На пресинаптическом окончании аксона ПД вызывает выброс нейромедиатора во внеклеточную среду - к принимающему нейрону. Последний только этого и ждет с нетерпением: в мембране дендритов рецепторы - ионные каналы определенного типа - связывают нейромедиатор, открываются и пропускают через себя разные ионы. Это приводит к генерации маленького постсинаптического потенциала (ПСП) на мембране дендрита. Он напоминает ПД, но значительно меньше по амплитуде и происходит за счет открывания других каналов. Множество этих маленьких ПСП, каждый от своего синапса, «сбегаются» по мембране дендритов к телу нейрона (зеленые стрелки на рис. 3а ) и достигают начального сегмента аксона, где вызывают открывание Na-каналов и «провоцируют» его на генерацию ПД.

Такие синапсы называются возбуждающими : они способствуют активации нейрона и генерации ПД. Существуют также и тормозящие синапсы. Они, наоборот, способствуют торможению и препятствуют генерации ПД. Часто на одном нейроне есть и те, и другие синапсы. Определенное соотношение между торможением и возбуждением важно для нормальной работы мозга, формирования мозговых ритмов, сопровождающих высшие когнитивные функции .

Как это ни странно, выброс нейромедиатора в синапсе может и не произойти вовсе - это процесс вероятностный , . Нейроны так экономят энергию: синаптическая передача и так обусловливает около половины всех энергозатрат нейронов . Если бы синапсы всегда срабатывали, вся энергия пошла бы на обеспечение их работы, и не осталось бы ресурсов для других процессов. Более того, именно низкая вероятность (20–40%) выброса нейромедиатора соответствует наибольшей энергетической эффективности синапсов. Отношение количества полезной информации к затрачиваемой энергии в этом случае максимально , . Так, выходит, что «неудачи» играют важную роль в работе синапсов и, соответственно, всего мозга. А за передачу сигнала при иногда «не срабатывающих» синапсах можно не беспокоиться, так как между нейронами обычно много синапсов, и хоть один из них да сработает.

Еще одна особенность синаптической передачи состоит в разделении общего потока информации на отдельные компоненты по частоте модуляции приходящего сигнала (грубо говоря, частоте приходящих ПД) . Это происходит благодаря комбинированию разных рецепторов на постсинаптической мембране , . Некоторые рецепторы активируются очень быстро: например, AMPA-рецепторы (AMPA происходит от α-a mino-3-hydroxy-5-m ethyl-4-isoxazolep ropionic a cid). Если на постсинаптическом нейроне представлены только такие рецепторы, он может четко воспринимать высокочастотный сигнал (такой, как, например, на рис. 2в ). Ярчайший пример - нейроны слуховой системы, участвующие в определении местоположения источника звука и точном распознавании коротких звуков типа щелчка, широко представленных в речи , . NMDA-рецепторы (NMDA - от N -m ethyl-D -a spartate) более медлительны. Они позволяют нейронам отбирать сигналы более низкой частоты (рис. 2г ), а также воспринимать высокочастотную серию ПД как нечто единое - так называемое интегрирование синаптических сигналов . Есть еще более медленные метаботропные рецепторы , которые при связывании нейромедиатора, передают сигнал на цепочку внутриклеточных «вторичных посредников » для подстройки самых разных клеточных процессов. К примеру, широко распространены рецепторы, ассоциированные с G-белками . В зависимости от типа они, например, регулируют количество каналов в мембране или напрямую модулируют их работу .

Различные комбинации быстрых AMPA-, более медленных NMDA- и метаботропных рецепторов позволяют нейронам отбирать и использовать наиболее полезную для них информацию, важную для их функционирования . А «бесполезная» информация отсеивается, она не «воспринимается» нейроном. В таком случае не приходится тратить энергию на обработку ненужной информации. В этом и состоит еще одна сторона оптимизации синаптической передачи между нейронами.

Что еще?

Энергетическая эффективность клеток мозга исследуется также и в отношении их морфологии , . Исследования показывают, что ветвление дендритов и аксона не хаотично и тоже экономит энергию , . Например, аксон ветвится так, чтобы суммарная длина пути, который проходит ПД, была наименьшей. В таком случае энергозатраты на проведение ПД вдоль аксона минимальны.

Снижение энергозатрат нейрона достигается также при определенном соотношении тормозящих и возбуждающих синапсов . Это имеет прямое отношение, например, к ишемии (патологическому состоянию, вызванному нарушением кровотока в сосудах) головного мозга. При этой патологии, вероятнее всего, первыми выходят из строя наиболее метаболически активные нейроны , . В коре они представлены ингибиторными интернейронами, образующими тормозящие синапсы на множестве других пирамидальных нейронов , . В результате гибели интернейронов, снижается торможение пирамидальных . Как следствие, возрастает общий уровень активности последних (чаще срабатывают активирующие синапсы, чаще генерируются ПД). За этим немедленно следует рост их энергопотребления, что в условиях ишемии может привести к гибели нейронов.

При изучении патологий внимание уделяют и синаптической передаче как наиболее энергозатратному процессу . Например, при болезнях Паркинсона , Хантингтона , Альцгеймера происходит нарушение работы или транспорта к синапсам митохондрий, играющих основную роль в синтезе АТФ , . В случае болезни Паркинсона, это может быть связано с нарушением работы и гибелью высоко энергозатратных нейронов черной субстанции , важной для регуляции моторных функций, тонуса мышц. При болезни Хантингтона, мутантный белок хангтингтин нарушает механизмы доставки новых митохондрий к синапсам, что приводит к «энергетическому голоданию» последних, повышенной уязвимости нейронов и избыточной активации. Все это может вызвать дальнейшие нарушения работы нейронов с последующей атрофией полосатого тела и коры головного мозга. При болезни Альцгеймера нарушение работы митохондрий (параллельно со снижением количества синапсов) происходит из-за отложения амилоидных бляшек . Действие последних на митохондрии приводит к окислительному стрессу, а также к апоптозу - клеточной гибели нейронов.

Еще раз обо всем

В конце ХХ века зародился подход к изучению мозга, в котором одновременно рассматривают две важные характеристики: сколько нейрон (или нейронная сеть, или синапс) кодирует и передает полезной информации и сколько энергии при этом тратит , . Их соотношение является своего рода критерием энергетической эффективности нейронов, нейронных сетей и синапсов.

Использование этого критерия в вычислительной нейробиологии дало существенный прирост к знаниям относительно роли некоторых явлений, процессов , . В частности, малая вероятность выброса нейромедиатора в синапсе , определенный баланс между торможением и возбуждением нейрона , выделение только определенного рода приходящей информации благодаря определенной комбинации рецепторов - все это способствует экономии ценных энергетических ресурсов.

Более того, само по себе определение энергозатрат сигнальных процессов (например, генерация, проведение ПД, синаптическая передача) позволяет выяснить, какой из них пострадает в первую очередь при патологическом нарушении доставки питательных веществ , . Так как больше всего энергии требуется для работы синапсов, именно они первыми выйдут из строя при таких патологиях, как ишемия, болезни Альцгеймера и Хантингтона , . Схожим образом определение энергозатрат разных типов нейронов помогает выяснить, какой из них погибнет раньше других в случае патологии. Например, при той же ишемии, в первую очередь выйдут из строя интернейроны коры , . Эти же нейроны из-за интенсивного метаболизма - наиболее уязвимые клетки и при старении, болезни Альцгеймера и шизофрении .

Благодарности

Искренне благодарен моим родителям Ольге Наталевич и Александру Жукову, сестрам Любе и Алене, моему научному руководителю Алексею Браже и замечательным друзьям по лаборатории Эвелине Никельшпарг и Ольге Слатинской за поддержку и вдохновение, ценные замечания, сделанные при прочтении статьи. Я также очень благодарен редактору статьи Анне Петренко и главреду «Биомолекулы» Антону Чугунову за пометки, предложения и замечания.

Литература

1. Прожорливый мозг ;
2. SEYMOUR S. KETY. (1957). THE GENERAL METABOLISM OF THE BRAIN IN VIVO . Metabolism of the Nervous System . 221-237;
3. L. Sokoloff, M. Reivich, C. Kennedy, M. H. Des Rosiers, C. S. Patlak, et. al.. (1977). THE DEOXYGLUCOSE METHOD FOR THE MEASUREMENT OF LOCAL CEREBRAL GLUCOSE UTILIZATION: THEORY, PROCEDURE, AND NORMAL VALUES IN THE CONSCIOUS AND ANESTHETIZED ALBINO RAT . J Neurochem . 28 , 897-916;
4. Magistretti P.J. (2008). Brain energy metabolism . In Fundamental neuroscience // Ed by. Squire L.R., Berg D., Bloom F.E., du Lac S., Ghosh A., Spitzer N. San Diego: Academic Press, 2008. P. 271–297;
5. Pierre J. Magistretti, Igor Allaman. (2015). A Cellular Perspective on Brain Energy Metabolism and Functional Imaging . Neuron . 86 , 883-901;
6. William B Levy, Robert A. Baxter. (1996). Energy Efficient Neural Codes . Neural Computation . 8 , 531-543;
7. Sharp P.E. and Green C. (1994). Spatial correlates of firing patterns of single cells in the subiculum of the freely moving rat . J. Neurosci. 14 , 2339–2356;
8. H. Hu, J. Gan, P. Jonas. (2014). Fast-spiking, parvalbumin+ GABAergic interneurons: From cellular design to microcircuit function . Science . 345 , 1255263-1255263;
9. Oliver Kann, Ismini E Papageorgiou, Andreas Draguhn. (2014). Highly Energized Inhibitory Interneurons are a Central Element for Information Processing in Cortical Networks . J Cereb Blood Flow Metab . 34 , 1270-1282;
10. David Attwell, Simon B. Laughlin. (2001). An Energy Budget for Signaling in the Grey Matter of the Brain . J Cereb Blood Flow Metab . 21 , 1133-1145;
11. Henry Markram, Maria Toledo-Rodriguez, Yun Wang, Anirudh Gupta, Gilad Silberberg, Caizhi Wu. (2004).