Методы исследования нервной системы. Современные методы исследования нервной системы
Существуют следующие методы исследования функций ЦНС:
1. Метод перерезок ствола мозга на различных уровнях. Например, между продолговатым и спинным мозгом.
2. Метод экстирпации (удаления) или разрушения участков мозга.
3. Метод раздражения различных отделов и центров мозга.
4. Анатомо-клинический метод. Клинические наблюдения за изменениями функций ЦНС при поражении ее каких-либо отделов с последующим патологоанатомическим исследованием.
5. Электрофизиологические методы:
а. электроэнцефалография - регистрация биопотенциалов мозга с поверхности кожи черепа. Методика разработана и внедрена в клинику Г.Бергером.
б. регистрация биопотенциалов различных нервных центров; используется вместе со стереотаксической техникой, при которой электроды с помощью микроманипуляторов вводят в строго определенное ядро.
в. метод вызванных потенциалов, регистрация электрической активности участков мозга при электрическом раздражении периферических рецепторов или других участков;
6. метод внутримозгового введения веществ с помощью микроинофореза;
7. хронорефлексометрия - определение времени рефлексов.
Свойства нервных центров
Нервным центром (НЦ) называется совокупность нейронов в различных отделах ЦНС, обеспечивающих регуляцию какой-либо функции организма. Например, бульбарный дыхательный центр.
Для проведения возбуждения через нервные центры характерны следующие особенности:
1. Одностороннее проведение. Оно идет от афферентного, через вставочный к эфферентному нейрону. Это обусловлено наличием межнейронных синапсов.
2. Центральная задержка проведение возбуждения. Т.е. по НЦ возбуждение идет значительно медленнее, чем по нервному волокну. Это объясняется синаптической задержкой. Так как больше всего синапсов в центральном звене рефлекторной дуги, там скорость проведения наименьшая. Исходя из этого, время рефлекса, это время от начала воздействия раздражителя до появления ответной реакции. Чем длительнее центральная задержка, тем больше время рефлекса. Вместе с тем оно зависит от силы раздражителя. Чем она больше, тем время рефлекса короче и наоборот. Это объясняется явлением суммации возбуждений в синапсах. Кроме того, оно определяется и функциональным состоянием ЦНС. Например, при утомлении НЦ длительность рефлекторной реакции увеличивается.
3. Пространственная и временная суммация. Временная суммация возникает, как и в синапсах вследствие того, что чем больше поступает нервных импульсов, тем больше выделяется нейромедиатора в них, тем выше амплитуда ВПСП. Поэтому рефлекторная реакция может возникать на несколько последовательных подпороговых раздражений. Пространственная суммация наблюдается тогда, когда к нервному центру идут импульсы от нескольких рецепторов нейронов. При действии на них подпороговых стимулов, возникающие постсинаптические потенциалы суммируются и в мембране нейрона генерируется распространяющийся ПД.
4. Трансформация ритма возбуждения - изменение частоты нервных импульсов при прохождении через нервный центр. Частота может понижаться или повышаться. Например, повышающая трансформация (увеличение частоты) обусловлено дисперсией и мультипликацией возбуждения в нейронах. Первое явление возникает в результате разделения нервных импульсов на несколько нейронов, аксоны которых образуют затем синапсы на одном нейроне (рис). Второе, генерацией нескольких нервных импульсов при развитии возбуждающего постсинаптического потенциала на мембране одного нейрона. Понижающая трансформация объясняется суммацией нескольких ВПСП и возникновением одного ПД в нейроне.
5. Посттетаническая потенциация, это усиление рефлекторной реакции в результате длительного возбуждения нейронов центра. Под влиянием многих серий нервных импульсов, проходящих с большой частотой через синапсы,. выделяется большое количество нейромедиатора в межнейронных синапсах. Это приводит к прогрессирующему нарастанию амплитуды возбуждающего постсинаптического потенциала и длительному (несколько часов) возбуждению нейронов.
6. Последействие, это запаздывание окончания рефлекторного ответа после прекращения действия раздражителя. Связано с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов.
7. Тонус нервных центров - состояние постоянной повышенной активности. Он обусловлен постоянным поступлением к НЦ нервных импульсов от периферических рецепторов, возбуждающим влиянием на нейроны продуктов метаболизма и других гуморальных факторов. Например проявлением тонуса соответствующих центров является тонус определенной группы мышц.
8. Автоматия или спонтанная активность нервных центров. Периодическая или постоянная генерация нейронами нервных импульсов, которые возникают в них самопроизвольно, т.е. в отсутствии сигналов от других нейронов или рецепторов. Обусловлена колебаниями процессов метаболизма в нейронах и действием на них гуморальных факторов.
9. Пластичность нервных центров. Это их способность изменять функциональные свойства. При этом центр приобретает возможность выполнять новые функции или восстанавливать старые после повреждения. В основе пластичности Н.Ц. лежит пластичность синапсов и мембран нейронов, которые могут изменять свою молекулярную структуру.
10. Низкая физиологическая лабильность и быстрая утомляемость. Н.Ц. могут проводить импульсы лишь ограниченной частоты. Их утомление объясняется утомлением синапсов и ухудшением метаболизма нейронов.
Торможение в ЦНС
Явление центрального торможения обнаружено И.М. Сеченовым в 1862 году. Он удалял у лягушки полушария мозга и определял время спинномозгового рефлекса на раздражение лапки серной кислотой. Затем на таламус, т.е. зрительные бугры накладывал кристаллик поваренной соли и обнаружил, что время рефлекса значительно увеличивалось. Это свидетельствовало о торможении рефлекса. Сеченов сделал вывод, что вышележащие Н.Ц. при своем возбуждении тормозят нижележащие. Торможение в ЦНС препятствует развитию возбуждения или ослабляет протекающее возбуждение. Примером торможения может быть прекращение рефлекторной реакции, на фоне действия другого более сильного раздражителя.
Первоначально была предложена унитарно-химическая теория торможения. Она основывалась на принципе Дейла: один нейрон - один медиатор. Согласно ей торможение обеспечивается теми же нейронами и синапсами, что и возбуждение. В последующем была доказана правильность бинарно-химической теории. В соответствии с последней, торможение обеспечивается специальными тормозными нейронами, которые являются вставочными. Это клетки Реншоу спинного мозга и нейроны Пуркинье промежуточного. Торможение в ЦНС необходимо для интеграции нейронов в единый нервный центр.
В ЦНС выделяют следующие механизмы торможения:
1. Постсинаптическое. Оно возникает в постсинаптической мембране сомы и дендритов нейронов. Т.е. после передающего синапса. На этих участках образуют аксо-дендритные или аксо-соматические синапсы специализированные тормозные нейроны (рис). Эти синапсы являются глицинергическими. В результате воздействия ГЛИ на глициновые хеморецепторы постсинаптической мембраны, открываются ее калиевые и хлорные каналы. Ионы калия и хлора входят в нейрон, развивается ТПСП. Роль ионов хлора в развитии ТПСП небольшая. В результате возникающей гиперполяризации возбудимость нейрона падает. Проведение нервных импульсов через него прекращается. Алкалоид стрихнин может связываться с глициновыми рецепторами постсинаптической мембраны и выключать тормозные синапсы. Это используется для демонстрации роли торможения. После введения стрихнина у животного развиваются судороги всех мышц.
2. Пресинаптическое торможение. В этом случае тормозной нейрон образует синапс на аксоне нейрона, подходящем к передающему синапсу. Т.е. такой синапс является аксо-аксональным (рис). Медиатором этих синапсов служит ГАМК. Под действием ГАМК активируются хлорные каналы постсинаптической мембраны. Но в этом случае ионы хлора начинают выходить из аксона. Это приводит к небольшой локальной, но длительной деполяризации его мембраны. Значительная часть натриевых каналов мембраны инактивируется, что блокирует проведение нервных импульсов по аксону, а следовательно выделение нейромедиатора в передающем синапсе. Чем ближе тормозной синапс расположен к аксонному холмику, тем сильнее его тормозной эффект. Пресинаптическое торможение наиболее эффективно при обработке информации, так как проведение возбуждения блокируется не во всем нейроне, а только на его одном входе. Другие синапсы, находящиеся на нейроне продолжают функционировать.
3. Пессимальное торможение. Обнаружено Н.Е. Введенским. Возникает при очень высокой частоте нервных импульсов. Развивается стойкая длительная деполяризация всей мембраны нейрона и инактивация ее натриевых каналов. Нейрон становится невозбудимым.
В нейроне одновременно могут возникать и тормозные и возбуждающие постсинаптические потенциалы. За счет этого и происходит выделение нужных сигналов.
Похожая информация.
Методы непосредственного изучения функций ЦНС подразделяют на морфологические и функциональные.
Морфологические методы - макроанатомическое и микроскопическое исследования строения мозга. Этот принцип лежит в основе метода генетического картирования мозга, позволяющего выявлять функции генов в метаболизме нейронов. К морфологическим методам относят и метод меченых атомов. Сущность его заключается в том, что вводимые в организм радиоактивные вещества интенсивнее проникают в те нервные клетки мозга, которые в данный момент наиболее функционально активны.
Функциональные методы: разрушение и раздражение структур ЦНС, стереотаксический метод, электрофизиологические методы.
Метод разрушения. Разрушение структур мозга является довольно грубым методом исследования, поскольку повреждаются обширные участки мозговой ткани. В клинике для диагностики повреждений мозга различного происхождения (опухоли, инсульт и др.) у человека используют методы компьютерной рентгенотомографии, эхоэнцефалографии, ядерного магнитного резонанса.
Метод раздражения структур мозга позволяет установить пути распространения возбуждения от места раздражения к органу или ткани, функция которых при этом изменяется. В качестве раздражающего фактора чаще всего применяют электрический ток. В эксперименте на животных применяют метод самораздражения различных участков мозга: животное получает возможность посылать раздражение в мозг, замыкая цепь электрического тока и прекращать раздражение, размыкая цепь.
Стереотаксический метод введения электродов .
Стереотаксические атласы, которые имеют три координатных значения для всех структур мозга, помещенного в пространство трех взаимно перпендикулярных плоскостей - горизонтальной, сагиттальной и фронтальной. Данный метод позволяет не только с высокой точностью вводить электроды в мозг с экспериментальной и диагностической целями, но и направленно воздействовать на отдельные структуры ультразвуком, лазерными или рентгеновскими лучами с лечебной целью, а также проводить нейрохирургические операции.
Электрофизиологические методы исследования ЦНС включают анализ как пассивных, так и активных электрических свойств мозга.
Электроэнцефалография. Метод регистрации суммарной электрической активности мозга называется электроэнцефалографией, а кривая изменений биопотенциалов мозга - электроэнцефалограммой (ЭЭГ). ЭЭГ регистрируют с помощью электродов, располагаемых на поверхности головы человека. Используют два способа регистрации биопотенциалов: биполярный и монополярный. При биполярном способе регистрируют разность электрических потенциалов между двумя близко расположенными точками на поверхности головы. При монополярном способе регистрируют разность электрических потенциалов между любой точкой на поверхности головы и индифферентной точкой на голове, собственный потенциал которой близок к нулю. Такими точками являются мочки уха, кончик носа, а также поверхность щек. Основными показателями, характеризующими ЭЭГ, являются частота и амплитуда колебаний биопотенциалов, а также фаза и форма колебаний. По частоте и амплитуде колебаний различают несколько видов ритмов в ЭЭГ.
2. Гамма >35 Гц, эмоциональное возбуждение, умственная и физическая деятельность, при нанесении раздражения.
3. Бета 13-30 Гц, эмоциональное возбуждение, умственная и физическая деятельность, при нанесении раздражения.
4. Альфа 8-13 Гц состояние умственного и физического покоя, с закрытыми глазами.
5. Тета 4-8 Гц, сон, умеренные гипоксии, наркоз.
6. Дельта 0,5 – 3,5 глубокий сон, наркоз, гипоксия.
7. Основным и наиболее характерным ритмом является альфа-ритм. В состоянии относительного покоя альфа-ритм наиболее выражен в затылочных, затылочно-височных и затылочно-теменных областях головного мозга. При кратковременном действии раздражителей, например света или звука, появляется бета-ритм. Бета- и гамма-ритмы отражают активированное состояние структур головного мозга, тета-ритм чаще связан с эмоциональным состоянием организма. Дельта-ритм указывает на снижение функционального уровня коры большого мозга, связанное, например, с состоянием легкого сна или утомлением. Локальное появление дельта-ритма в какой-либо области коры мозга указывает на наличие в ней патологического очага.
Микроэлектродный метод. Регистрация электрических процессов в отдельных нервных клетках. Микроэлектроды - стеклянные или металлические. Стеклянные микропипетки заполняют раствором электролита, чаще всего концентрированным раствором хлорида натрия или калия. Существуют два способа регистрации клеточной электрической активности: внутриклеточный и внеклеточный. При внутриклеточном расположении микроэлектрода регистрируют мембранный потенциал, или потенциал покоя нейрона, постсинаптические потенциалы - возбуждающий и тормозящий, а также потенциал действия. Внеклеточный микроэлектрод регистрирует только положительную часть потенциала действия.
2. Электрическая активность коры больших полушарий, электроэнцефалография.
ЭЭГ В ПЕРВОМ ВОПРОСЕ!
Функциональное значение различных структур ЦНС.
Основные рефлекторные центры нервной системы.
Спинной мозг.
Распределение функций входящих и выходящих волокон спинного мозга подчиняется определенному закону: все чувствительные (афферентные) волокна входят в спинной мозг через его задние корешки, а двигательные и вегетативные (эфферентные) выходят через передние корешки. Задние корешки образованы волокнами одного из отростков афферентных нейронов, тела которых расположены в межпозвоночных ганглиях, а волокна другого отростка связаны с рецептором. Передние корешки состоят из отростков мотонейронов передних рогов спинного мозга и нейронов боковых рогов. Волокна первых направляются к скелетной мускулатуре, а волокна вторых переключаются в вегетативных ганглиях на другие нейроны и иннервируют внутренние органы.
Рефлексы спинного мозга можно подразделить на двигательные, осуществляемые альфа-мотонейронами передних рогов, и вегетативные, осуществляемые эфферентными клетками боковых рогов. Мотонейроны спинного мозга иннервируют все скелетные мышцы (за исключением мышц лица). Спинной мозг осуществляет элементарные двигательные рефлексы - сгибательные и разгибательные, возникающие при раздражении рецепторов кожи или проприорецепторов мышц и сухожилий, а также посылает постоянную импульсацию к мышцам, поддерживая их напряжение - мышечный тонус. Мышечный тонус возникает в результате раздражения проприорецепторов мышц и сухожилий при их растяжении во время движения человека или при воздействии силы тяжести. Импульсы от проприорецепторов поступают к мотонейронам спинного мозга, а импульсы от мотонейронов направляются к мышцам, обеспечивая поддержание их тонуса.
Продолговатый мозг и варолиев мост. Продолговатый мозг и варолиев мост относят к заднему мозгу. Он является частью ствола мозга. Задний мозг осуществляет сложную рефлекторную деятельность и служит для соединения спинного мозга с вышележащими отделами головного мозга. В срединной его области расположены задние отделы ретикулярной формации, оказывающие неспецифические тормозные влияния на спинной и головной мозг.
Через продолговатый мозг проходят восходящие пути от рецепторов слуховой и вестибулярной чувствительности. В продолговатом мозгу оканчиваются афферентные нервы, несущие информацию от рецепторов кожи и мышечных рецепторов.
, Средний мозг. Через средний мозг, являющийся продолжением ствола мозга, проходят восходящие пути от спинного и продолговатого мозга к таламусу, коре больших полушарий и мозжечку.
Промежуточный мозг. В состав промежуточного мозга, который является передним концом ствола мозга, входят зрительные бугры - таламус и подбугровая область - гипоталамус.
Таламус представляет собой важнейшую «станцию» на пути афферентных импульсов в кору больших полушарий.
Ядра таламуса подразделяют на специфические и неспецифические.
Подкорковые узлы. Через подкорковые ядра могут соединяться между собою разные отделы коры больших полушарий, что имеет большое значение при образовании условных рефлексов. Совместно с промежуточным мозгом подкорковые ядра участвуют в осуществлении сложных безусловных рефлексов: оборонительных, пищевых и др.
Мозжечок. Это - надсегментарное образование, не имеющее непосредственной связи с исполнительными аппаратами. Мозжечок входит в состав экстрапирамидной системы. Он состоит из двух полушарий и червя, находящегося между ними. Наружные поверхности полушарий покрыты серым веществом - корой мозжечка, а скопления серого вещества в белом веществе образуют ядра мозжечка.
ФУНКЦИИ СПИННОГО МОЗГА
Первая функция - рефлекторная. Спинной мозг осуществляет двигательные рефлексы скелетной мускулатуры относительно самостоятельно
Благодаря рефлексам с проприорецепторов в спинном мозге производится координация двигательных и вегетативных рефлексов. Через спинной мозг осуществляются также рефлексы с внутренних органов на скелетные мышцы, с внутренних органов на рецепторы и другие органы кожи, с внутреннего органа на другой внутренний орган.
Вторая функция - проводниковая. Центростремительные импульсы, поступающие в спинной мозг по задним корешкам, передаются по коротким проводящим путям в другие его сегменты, а по длинным проводящим путям - в разные отделы головного мозга.
Основными длинными проводящими путями являются следующие восходящие и нисходящие пути.
Восходящие пути задних столбов. 1. Нежный пучок (Голля), проводящий импульсы в промежуточный мозг и большие полушария из рецепторов кожи (осязания, давления), интероре-цепторов и проприорецепторов нижней части туловища и ног. 2. Клиновидный пучок (Бурдаха), проводящий импульсы в промежуточный мозг и большие полушария из тех же рецепторов верхней части туловища и рук.
Восходящие пути боковых столбов. 3. Задний спинно-мозжечковый (Флексига) и 4. Передний спинно-мозжечковый (Говерса), проводящие импульсы из тех же рецепторов в мозжечок. 5. Спинно-таламический, проводящий импульсы в промежуточный мозг из рецепторов кожи - осязания, давления, болевых и температурных и из интерорецепторов.
Нисходящие пути из головного мозга в спинной.
1. Прямой пирамидный, или передний кортико-спинальный пучок, из нейронов передней центральной извилины лобных долей больших полушарий в нейроны передних рогов спинного мозга; перекрещивается в спинном мозге. 2. Перекрещенный пирамидный, или кортико-спинальный боковой пучок, из нейронов лобных долей больших полушарий в нейроны передних рогов спинного мозга; перекрещивается в продолговатом мозге. По этим пучкам, достигающим наибольшего развития у человека, осуществляются произвольные движения, в которых проявляется поведение. 3. Рубро-спинальный пучок (Монакова) проводит в спинной мозг из красного ядра среднего мозга центробежные импульсы, регулирующие тонус скелетных мышц. 4. Вестибуло-спинальный пучок проводит из вестибулярного аппарата в спинной мозг через продолговатый и средний импульсы, перераспределяющие тонус скелетных мышц
Образование цереброспинальной жидкости
В субарахноидальном (подпаутинном) пространстве находится цереброспинальная жидкость, которая по составу представляет собой видоизмененную тканевую жидкость. Эта жидкость является амортизатором для тканей мозга. Она распределяется также по всей длине спинно-мозгового канала и в желудочках мозга. Цереброспинальная жидкость выделяется в желудочки мозга из сосудистых сплетений, образованных многочисленными капиллярами, отходящими от артериол и свисающими в виде кисточек в полость желудочка
Поверхность сплетения покрыта однослойным кубическим эпителием, развивающимся из эпендимы нервной трубки. Под эпителием лежит тонкий слой соединительной ткани, который возникает из мягкой и паутинной оболочек мозга.
Цереброспинальную жидкость образуют также кровеносные сосуды, проникающие в мозг. Количество этой жидкости незначительно, она выделяется на поверхность мозга по мягкой оболочке, сопровождающей сосуды.
Средний мозг.
К среднему мозгу относятся ножки мозга, расположенные вентрально, и пластинка крыши (lamina tecti), или четверохолмие, лежащая дорсально. Полостью среднего мозга является водопровод мозга. Пластинка крыши состоит из двух верхних и двух нижних холмиков, в которых заложены ядра серого вещества. Верхние холмики связаны со зрительным путем, нижние - со слуховым. От них берет начало двигательный путь, идущий к клеткам передних рогов спинного мозга. На поперечном разрезе среднего мозга хорошо видны три его отдела: крыша, покрышка и основание ножки мозга. Между покрышкой и основанием находится черное вещество. В покрышке лежат два крупных ядра - красные ядра и ядра ретикулярной формации. Водопровод мозга окружен центральным серым веществом, в котором находятся ядра III и IV пар черепных нервов. Основание ножек мозга образовано волокнами пирамидных путей и путей, соединяющих кору полушарий большого мозга с ядрами моста и мозжечком. В покрышке проходят системы восходящих путей, образующих пучок, называемый медиальной (чувствительной) петлей. Волокна медиальной петли начинаются в продолговатом мозге от клеток ядер тонкого и клиновидного пучков и заканчиваются в ядрах таламуса. Латеральная (слуховая) петля состоит из волокон слухового пути, идущих из области моста к нижним холмикам покрышки моста (четверохолмия) и медиальным коленчатым телам промежуточного мозга.
Физиология среднего мозга
Средний мозг играет важную роль в регуляции мышечного тонуса и осуществлении установочных и выпрямительных рефлексов, благодаря которым возможны стояние и ходьба.
Роль среднего мозга в регуляции мышечного тонуса лучше всего наблюдать на кошке, у которой сделан поперечный разрез между продолговатым и средним мозгом. У такой кошки резко повышается тонус мышц, особенно разгибательный. Голова запрокидывается назад, резко выпрямляются лапы. Мышцы настолько сильно сокращены, что попытка согнуть конечность заканчивается неудачей - она сейчас же распрямляется. Животное, поставленное на вытянутые, как палки, лапы, может стоять. Такое состояние называется децеребрационной ригидностью. Если разрез сделать выше среднего мозга, то децеребрационной ригидности не возникает. Примерно через 2 ч такая кошка делает усилие подняться. Сначала она поднимает голову, затем туловище, потом встает на лапы и может начать ходить. Следовательно, нервные аппараты регуляции мышечного тонуса и функции стояния и ходьбы находятся в среднем мозге.
Явления децеребрационной ригидности объясняют тем, что перерезкой отделяются от продолговатого и спинного мозга красные ядра и ретикулярная формация. Красные ядра не имеют непосредственной связи с.рецепторами и эффекторами, но они связаны со всеми отделами ЦНС. К ним подходят нервные волокна от мозжечка, базальных ядер, коры полушарий большого мозга. От красных ядер начинается нисходящий руброспинальный тракт, по которому передаются импульсы к двигательным нейронам спинного мозга. Его называют экстрапирамидным трактом.
Чувствительные ядра среднего мозга выполняют ряд важнейших рефлекторных функций. Ядра, находящиеся в верхних холмиках, являются первичными зрительными центрами. Они получают импульсы от сетчатки и участвуют в ориентировочном рефлексе, т. е. повороте головы к свету. При этом изменяются ширина зрачка и кривизна хрусталика (аккомодация), что способствует ясному видению предмета. Ядра нижних холмиков являются первичными слуховыми центрами. Они участвуют в ориентировочном рефлексе на звук - поворот головы в сторону звука. Внезапные звуковые и световые раздражения вызывают сложную реакцию настораживания (старт-рефлекс), мобилизующую животное на быструю ответную реакцию.
Мозжечок.
Физиология мозжечка
Мозжечок является над сегментарным отделом ЦНС, не имеющим прямой связи с рецепторами и эффекторами организма. Многочисленными путями он связан со всеми отделами ЦНС. К нему направляются афферентные проводящие пути, несущие импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, вестибулярных ядер продолговатого мозга, подкорковых ядер и коры полушарий большого мозга. В свою очередь мозжечок посылает импульсы ко всем отделам ЦНС.
Функции мозжечка исследуют путем его раздражения, частичного или полного удаления и изучения биоэлектрических явлений. Последствия удаления мозжечка и выпадения его функций итальянский физиолог Лючиани охарактеризовал знаменитой триадой А: астазия, атония и астения. Последующие исследователи добавили еще один симптом - атаксию.
Без мозжечковая собака стоит на широко расставленных лапах, совершает непрерывные качательные движения (астазия). У нее нарушено правильное распределение тонуса мышц сгибателей и разгибателей (атония). Движения плохо координированы, размашисты, несоразмерны, резки. При ходьбе лапы забрасываются за среднюю линию (атаксия), что не наблюдается у нормальных животных. Атаксия объясняется тем, что нарушается контроль движений. Выпадает анализ сигналов от проприорецепторов мышц и сухожилий. Собака не может попасть мордой в миску с едой. Наклон головы вниз или в сторону вызывает сильное противоположное движение.
Движения очень утомляют: животное, пройдя несколько шагов, ложится и отдыхает. Этот симптом называется астенией.
Со временем двигательные расстройства у без мозжечковой собаки сглаживаются. Она самостоятельно ест, походка ее почти нормализуется. Только предвзятое наблюдение выявляет некоторые нарушения (фаза компенсации).
Как показал Э.А. Асратян, компенсация функций происходит за счет коры большого мозга. Если у такой собаки удалить кору, то все нарушения выявляются снова и уже никогда не компенсируются.
Мозжечок участвует в регуляции движений, делая их плавными, точными, соразмерными. По образному выражению Л.А. Орбели, мозжечок является помощником коры головного мозга по управлению скелетной мускулатурой и деятельностью вегетативных органов. Как показали исследования Л.А. Орбели, у без мозжечковых собак нарушаются вегетативные функции. Константы крови, сосудистый тонус, работа пищеварительного тракта и другие вегетативные функции становятся очень неустойчивыми, легко сдвигаются под влиянием тех или иных причин (прием пищи, мышечная работа, изменение температуры и др.).
При удалении половины мозжечка нарушаются двигательные функции на стороне операции. Это объясняется тем; что проводящие пути мозжечка либо не перекрещиваются вовсе, либо перекрещиваются 2 раза.
Промежуточный мозг.
Промежуточный мозг
Промежуточный мозг (diencephalon) располагается под мозолистым телом и сводом, срастаясь по бокам с полушариями большого мозга. К нему относятся таламус (зрительные бугры), эпиталамус (над бугорная область), метаталамус (забугорная «область) и гипоталамус (под бугорная область). Полостью промежуточного мозга является III желудочек.
Таламус представляет собой парные яйцевидные скопления серого вещества, покрытые слоем белого вещества. Передние отделы примыкают к межжелудочковым отверстиям, задние расширенные - к четверохолмию. Латеральные поверхности таламусов срастаются с полушариями и граничат с хвостатым ядром и внутренней капсулой. Медиальные поверхности образуют стенки III желудочка, нижние продолжаются в гипоталамус. В таламусе различают три основные группы ядер: передние, латеральные и медиальные, а всего насчитывается 40 ядер. В эпиталамусе лежит верхний придаток мозга - эпифиз, или шишковидное тело, подвешенное на двух поводках в углублении между верхними холмиками пластинки крыши. Метаталамус представлен медиальными и латеральными коленчатыми телами, соединенными пучками волокон (ручки холмиков) с верхними (латеральные) и нижними (медиальные) холмиками пластинки крыши. В них расположены ядра, являющиеся рефлекторными центрами зрения и слуха.
Гипоталамус находится вентральнее таламуса и включает в себя собственно под бугорную область и ряд образований, расположенных на основании мозга. Сюда относятся: конечная пластинка, зрительный перекрест, серый бугор, воронка с отходящим от нее нижним придатком мозга - гипофизом и сосцевидные тела. В гипоталамической области расположены ядра (над зрительное, околожелудочковое и др.), содержащие крупные нервные клетки, способные выделять секрет (нейросекрет), поступающий по их аксонам в заднюю долю гипофиза, а затем в кровь. В заднем отделе гипоталамуса лежат ядра, образованные мелкими нервными клетками, которые связаны с передней долей гипофиза особой системой кровеносных сосудов.
Третий (III) желудочек расположен по средней линии и представляет собой узкую вертикальную щель. Боковые стенки его образованы медиальными поверхностями таламусов и под бугорной областью, передняя - столбами свода и передней спайкой, нижняя - образованиями гипотоламуса и задняя - ножками мозга и над бугорной областью. Верхняя стенка - крышка III желудочка - самая тонкая и состоит из мягкой оболочки головного мозга, выстланной со стороны полости желудочка эпителиальной пластинкой (эпендима). Мягкая оболочка имеет здесь большое количество кровеносных сосудов, образующих сосудистое сплетение. Спереди III желудочек сообщается с боковыми желудочками (I-II) межжелудочковыми отверстиями, а сзади переходит в водопровод
Физиология промежуточного мозга
Таламус - чувствительное подкорковое ядро. Его называют «коллектором чувствительности», так как к нему сходятся афферентные пути от всех рецепторов, исключая обонятельные. В латеральных ядрах таламуса находится третий нейрон афферентных путей, отростки которого заканчиваются в чувствительных зонах коры полушарий большого мозга.
Главными функциями таламуса являются интеграция (объединение) всех видов чувствительности, сопоставление информации, получаемой по различным каналам связи, и оценка ее биологического значения. Ядра таламуса по функции подразделяются на специфические (на нейронах этих ядер заканчиваются восходящие афферентные пути), неспецифические (ядра ретикулярной формации) и ассоциативные. Через ассоциативные ядра таламус связан со всеми двигательными подкорковыми ядрами: полосатым телом, бледным шаром, гипоталамусом - и с ядрами среднего и продолговатого мозга.
Изучение функций таламуса проводится путем перерезок, раздражения и разрушения. Кошка, у которой разрез сделан выше промежуточного мозга, резко отличается от кошки, у которой высшим отделом ЦНС является средний мозг. Она не только поднимается и ходит, т. е. выполняет сложно координированные движения, но еще проявляет все признаки эмоциональных реакций. Легкое прикосновение вызывает злобную реакцию: кошка бьет хвостом, скалит зубы, рычит, кусается, выпускает когти. У человека таламус играет существенную роль в эмоциональном поведении, характеризующемся своеобразной мимикой, жестами и сдвигами функций внутренних органов. При эмоциональных реакциях повышается артериальное давление, учащаются пульс, дыхание, расширяются зрачки. Мимическая реакция человека является врожденной. Если пощекотать нос плода 5-6 мес, то можно видеть типичную гримасу неудовольствия (П.К. Анохин). У животных при раздражении таламуса возникают двигательные и болевые реакции: визг, ворчание. Эффект можно объяснить тем, что импульсы от зрительных бугров легко переходят на связанные с ними двигательные подкорковые ядра.
В клинике симптомами поражения таламуса являются сильная головная боль, расстройства сна, нарушения чувствительности (повышение или понижение), движений, их точности, соразмерности, возникновение насильственных непроизвольных движений.
Гипоталамус является высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы. В этой области расположены центры, регулирующие все вегетативные функции, обеспечивающие постоянство внутренней среды организма, а также регулирующие жировой, белковый, углеводный и водно-солевой обмен. В деятельности вегетативной нервной системы гипоталамус играет такую же важную роль, какую играют красные ядра среднего мозга в регуляции скелетно-моторных функций соматической нервной системы.
Самые ранние исследования функции гипоталамуса принадлежат Клоду Бернару. Он обнаружил, что укол в промежуточный мозг кролика вызывает повышение температуры тела почти на 3°С. Этот классический опыт, позволивший обнаружить центр терморегуляции в гипоталамусе, получил название теплового укола. После разрушения гипоталамуса животное становится пойкилотермным, т. е. теряет способность удерживать постоянство температуры тела.
Позднее было установлено, что почти все органы, иннервируемые вегетативной нервной системой, могут быть активированы раздражением под бугорной области. Иными словами, все эффекты, которые можно получить при раздражении симпатических и парасимпатических нервов, наблюдаются при раздражении гипоталамуса.
В настоящее время для раздражения различных структур мозга широко применяется метод вживления электродов. С помощью особой, так называемой стереотаксической, техники через трепанационное отверстие в черепе вводят электроды в любой заданный участок мозга. Электроды изолированы на всем протяжении, свободен только их кончик. Включая электроды в цепь, можно узколокально раздражать те или иные зоны.
При раздражении передних отделов гипоталамуса возникают парасимпатические эффекты: усиление движений кишечника, отделение пищеварительных соков, замедление сокращений сердца и др.; при раздражении задних отделов наблюдаются симпатические эффекты: учащение сердцебиений, сужение сосудов, повышение температуры тела и др. Следовательно, в передних отделах гипоталамуса располагаются парасимпатические центры, а в задних - симпатические.
Так как раздражение при помощи вживленных электродов производится на животном без наркоза, то представляется возможность судить о поведении животного. В опытах Андерсена на козе со вживленными электродами был обнаружен центр, раздражение которого вызывает неутолимую жажду,- центр жажды. При его раздражении коза могла выпивать до 10 л воды. Раздражением других участков можно было заставить сытое животное есть (центр голода).
Широкую известность получили опыты испанского ученого Дельгадо на быке. Быку электрод вживляли в центр страха. Когда на арене разъяренный бык бросался на тореадора, включали раздражение и бык отступал с ясно выраженными признаками страха.
Американский исследователь Д. Олдз предложил модифицировать метод: предоставить возможность самому животному замыкать контакт (метод самораздражения). Он полагал, что неприятных раздражений животное будет избегать и, наоборот, стремиться повторять приятные. Опыты показали, что имеются структуры, раздражение которых вызывает безудержное стремление к повторению. Крысы доводили себя до истощения, нажимая на рычаг до 14 000 раз. Кроме того, обнаружены структуры, раздражение которых, по-видимому, вызывает неприятное ощущение, так как крыса второй раз избегает нажать на рычаг и убегает от него. Первый центр, очевидно, является центром удовольствия, второй - центром неудовольствия.
Чрезвычайно важным для понимания функций гипоталамуса явилось открытие в этом отделе мозга рецепторов, улавливающих изменения температуры крови (терморецепторы), осмотического давления (осморецепторы) и состава крови (глюкорецепторы).
С рецепторов, «обращенных в кровь», возникают рефлексы, направленные на поддержание постоянства внутренней среды организма - гомеостаза. «Голодная» кровь, раздражая глюкорецепторы, возбуждает пищевой центр: возникают пищевые реакции, направленные на поиск и поедание пищи.
Одним из частых проявлений заболевания гипоталамуса является нарушение водно-солевого обмена, проявляющееся в выделении большого количества мочи низкой плотности. Заболевание носит название несахарного мочеизнурения.
Под бугорная область тесно связана с деятельностью гипофиза. В крупных нейронах над зрительного и паравентрикулярного ядер гипоталамуса образуются гормоны вазопрессин и окситоцин. По аксонам гормоны попадают в заднюю долю гипофиза, где накапливаются, а затем поступают в кровь.
Иное взаимоотношение между гипоталамусом и передней долей гипофиза. Сосуды, окружающие ядра гипоталамуса, объединяются в систему вен, которые достигают передней доли гипофиза и здесь вновь распадаются на капилляры. С кровью к гипофизу поступают рилизинг-факторы, или освобождающие факторы, стимулирующие образование гормонов в передней его доле.
17. Подкорковые центры.
18. Кора больших полушарий головного мозга .
Общий план организации коры. Кора больших полушарий является высшим отделом центральной нервной системы, который в процессе филогенетического развития появляется позже всего и формируется в ходе индивидуального (онтогенетического) развития позже других отделов мозга. Кора представляет собой слой серого вещества толщиной 2-3 мм, содержащий в среднем около 14 млрд. (от 10 до 18 млрд.) нервных клеток, нервные волокна и межуточную ткань (нейроглию). На поперечном ее срезе по расположению нейронов и их связей различают 6 горизонтальных слоев. Благодаря многочисленным извилинам и бороздам площадь поверхности коры достигает 0,2 м 2 . Непосредственно под корой находится белое вещество, состоящее из нервных волокон, которые передают возбуждение в кору и из нее, а также от одних участков коры другим.
Корковые нейроны и их связи. Несмотря на огромное число нейронов в коре, известно очень немного их разновидностей. Основными типами их являются пирамидные и звездчатые нейроны. Которые не различаются по функциональному механизму.
В афферентной функции коры и в процессах переключения возбуждения на соседние нейроны основная роль принадлежит звездчатым нейронам. Они составляют у человека более половины всех клеток коры. Эти клетки имеют короткие ветвящиеся аксоны, не выходящие за пределы серого вещества коры, и короткие ветвящиесядендриты. Звездчатые нейроны участвуют в процессах восприятия раздражении и объединении деятельности различных пирамидных нейронов.
Пирамидные нейроны осуществляют эфферентную функцию коры и внутрикорковые процессы взаимодействия между удаленными друг от друга нейронами. Они делятся на крупные пирамиды, от которых начинаются проекционные, или эфферентные, пути к подкорковым образованиям, и мелкие пирамиды, образующие ассоциативные пути к другим отделам коры. Наиболее крупные пирамидные клетки - гигантские пирамиды Беца - находятся в передней центральной извилине, в так называемой моторной зоне коры. Характерная особенность крупных пирамид - их вертикальная ориентация в толще коры. От тела клетки вертикально вверх к поверхности коры направлен наиболее толстый (верхушечный) дендрит, через который в клетку поступают различные афферентные влияния от других нейронов, а вертикально вниз отходит эфферентный отросток - аксон.
Для коры больших полушарий характерно обилие межнейронных связей. По мере развития мозга человека после его рождения увеличивается число межцентральных взаимосвязей, особенно интенсивно до 18 лет.
Функциональной единицей коры является вертикальная колонка взаимосвязанных нейронов. Вытянутые по вертикали крупные пирамидные клетки с расположенными над ними и под ними нейронами образуют функциональные объединения нейронов. Все нейроны вертикальной колонки отвечают на одно и то же афферентное раздражение (от одного и того же рецептора) одинаковой реакцией и совместно формируют эфферентные ответы пирамидных нейронов.
Распространение возбуждения в поперечном направлении-от одной вертикальной колонки к другой - ограничено процессами торможения. Возникновение активности в вертикальной колонке приводит к возбуждению спинальных мотонейронов и сокращению связанных с ними мышц. Этот путь используется, в частности, при произвольном управлении движениями конечностей.
Первичные, вторичные и третичные поля коры. Особенности строения и функционального значения отдельных участков коры позволяют выделить отдельные корковые поля.
Различают три основные группы полей в коре: первичные, вторичные и третичные поля.
Первичные поля связаны с органами чувств и органами движения на периферии, они раньше других созревают в онтогенезе, имеют наиболее крупные клетки. Это так называемые ядерные зоны анализаторов, по И. П. Павлову (например, поле болевой, температурной, тактильной и мышечно-суставной чувствительности в задней центральной извилине коры, зрительное поле в затылочной области, слуховое поле в височной области и двигательное поле в передней центральной извилине коры) (рис. 54). Эти поля осуществляют анализ отдельных раздражений, поступающих в кору от соответствующих рецепторов. При разрушении первичных полей возникают так называемая корковая слепота, корковая глухота и т. п. Рядом расположены вторичные поля, или периферические зоны анализаторов, которые связаны с отдельными органами только через первичные поля. Они служат для обобщения и дальнейшей обработки поступающей информации. Отдельные ощущения синтезируются в них в комплексы, обусловливающие процессы восприятия. При поражении вторичных полей сохраняется способность видеть предметы, слышать звуки, но человек их не узнает, не помнит их значения. Первичные и вторичные поля имеются и у человека, и у животных.
Наиболее далеки от непосредственных связей с периферией третичные поля, или зоны перекрытия анализаторов. Эти поля есть только у человека. Они занимают почти половину территории коры и имеют обширные связи с другими отделами коры и с неспецифическими системами мозга. В этих полях преобладают наиболее мелкие и разнообразные клетки. Основным клеточным элементом здесь являются звездчатые нейроны. Третичные поля находятся в задней половине коры - на границах теменных, височных и затылочных ее областей и в передней половине - в передних частях лобных областей. В этих зонах оканчивается наибольшее число нервных волокон, соединяющих левое и правое полушария, поэтому роль их особенно велика в организации согласованной работы обоих полушарий. Третичные поля созревают у человека позже других корковых полей, они осуществляют наиболее сложные функции коры. Здесь происходят процессы высшего анализа и синтеза. В третичных полях на основе синтеза всех афферентных раздражений и с учетом следов прежних раздражении вырабатываются цели и задачи поведения. Согласно им происходит программирование двигательной деятельности. Развитие третичных полей у человека связывают с функцией речи. Мышление (внутренняя речь) возможно только при совместной деятельности анализаторов, объединение информации от которых происходит в третичных полях.
Основные методы исследования функций ЦНС у человека.
Методы исследования функций ЦНС делятся на две группы: 1) непосредственное изучение и 2) опосредованное (косвенное) изучение.
Методы исследования нервной системы
Основные методы исследования ЦНС и нервно-мышечного аппарата - электроэнцефалография (ЭЭГ), реоэнцефалография (РЭГ), электромиография (ЭМГ), определяют статическую устойчивость, тонус мышц, сухожильные рефлексы и др.
Электроэнцефалография (ЭЭГ)
- метод регистрации электрической активности (биотоков) мозговой ткани c целью объективной оценки функционального состояния головного мозга. Она имеет большое значение для диагностики травмы головного мозга, сосудистых и воспалительных заболеваний мозга, а также для контроля за функциональным состоянием спортсмена, выявления ранних форм неврозов, для лечения и при отборе в спортивные секции (особенно в бокс, карате и другие виды спорта, связанные с нанесением ударов по голове).
При анализе данных, полученных как в состоянии покоя, так и при функциональных нагрузках, различных воздействиях извне в виде света, звука и др.), учитывается амплитуда волн, их частота и ритм. У здорового человека преобладают альфа-волны (частота колебаний 8-12 в 1 с), регистрируемые только при закрытых глазах обследуемого. При наличии афферентной световой импульсации открытые глаза, альфа-ритм полностью исчезает и вновь восстанавливается, когда глаза закрываются. Это явление называется реакцией активации основного ритма. В норме она должна регистрироваться.
У 35-40% людей в правом полушарии амплитуда альфа-волн несколько выше, чем в левом, отмечается и некоторая разница в частоте колебаний - на 0,5-1 колебание в секунду.
При травмах головы альфа-ритм отсутствует, но появляются колебания большой частоты и амплитуды и медленные волны.
Kроме того, методом ЭЭГ можно диагностировать ранние признаки неврозов (переутомлений, перетренированости) у спортсменов.
Реоэнцефалография (РЭГ)
- метод исследования церебрального кровотока, основанный на регистрации ритмических изменений электрического сопротивления мозговой ткани вследствие пульсовых колебаний кровенаполнения сосудов.
Реоэнцефалограмма состоит из повторяющихся волн и зубцов. При ее оценке учитывают характеристику зубцов, амплитуду реографической (систолической) волн и др.
О состоянии сосудистого тонуса можно судить также по крутизне восходящей фазы. Патологическими показателями являются углубление инцизуры и увеличение дикротического зубца со сдвигом их вниз по нисходящей части кривой, что характеризует понижение тонуса стенки сосуда.
Метод РЭГ используется при диагностике хронических нарушений мозгового кровообращения, вегетососудистой дистонии, головных болях и других изменениях сосудов головного мозга, а также при диагностике патологических процессов, возникающих в результате травм, сотрясений головного мозга и заболеваний, вторично влияющих на кровообращение в церебральных сосудах (шейный остеохондроз, аневризмы и др.).
Электромиография (ЭМГ)
- метод исследования функционирования скелетных мышц посредством регистрации их электрической активности - биотоков, биопотенциалов. Для записи ЭМГ используют электромиографы. Отведение мышечных биопотенциалов осуществляется с помощью поверхностных (накладных) или игольчатых (вкалываемых) электродов. При исследовании мышц конечностей чаще всего записывают электромиограммы с одноименных мышц обеих сторон. Сначала регистрируют ЭМ покоя при максимально расслабленном состоянии всей мышцы, а затем - при ее тоническом напряжении.
По ЭМГ можно на ранних этапах определить (и предупредить возникновение травм мышц и сухожилий) изменения биопотенциалов мышц, судить о функциональной способности нервно-мышечного аппарата, особенно мышц, наиболее загруженных в тренировке. По ЭМГ, в сочетании с биохимическими исследованиями (определение гистамина, мочевины в крови), можно определить ранние признаки неврозов (переутомление, перетренированность). Kроме того, множественной миографией определяют работу мышц в двигательном цикле (например, у гребцов, боксеров во время тестирования). ЭМГ характеризует деятельность мышц, состояние периферического и центрального двигательного нейрона.
Анализ ЭМГ дается по амплитуде, форме, ритму, частоте колебаний потенциалов и других параметрах. Kроме того, при анализе ЭМГ определяют латентный период между подачей сигнала к сокращению мышц и появлением первых осцилляций на ЭМГ и латентный период исчезновения осцилляций после команды прекратить сокращения.
Хронаксиметрия
- метод исследования возбудимости нервов в зависимости от времени действия раздражителя. Сначала определяется реобаза - сила тока, вызывающая пороговое сокращение, а затем - хронаксия. Хронансия - это минимальное время прохождения тока силой в две реобазы, которое дает минимальное сокращение. Хронаксия исчисляется в сигмах (тысячных долях секунды).
В норме хронаксия различных мышц составляет 0,0001-0,001 с. Установлено, что проксимальные мышцы имеют меньшую хронаксию, чем дистальные. Мышца и иннервирующий ее нерв имеют одинаковую хронаксию (изохронизм). Мышцы - синергисты имеют также одинаковую хронаксию. На верхних конечностях хронаксия мышц-сгибателей в два раза меньше хронаксии разгибателей, на нижних конечностях отмечается обратное соотношение.
У спортсменов резко снижается хронаксия мышц и может увеличиваться разница хронаксий (анизохронаксия) сгибателей и разгибателей при перетренировке (переутомлении), миозитах, паратенонитах икроножной мышцы и др.
Устойчивость в статическом положении
можно изучать с помощью стабилографии, треморографии, пробы Ромберга и др.
Проба Ромберга
выявляет нарушение равновесия в положении стоя. Поддержание нормальной координации движений происходит за счет совместной деятельности нескольких отделов ЦНС. K ним относятся мозжечок, вестибулярный аппарат, проводники глубокомышечной чувствительности, кора лобной и височной областей. Центральным органом координации движений является мозжечок. Проба Ромберга проводится в четырех режимах при постепенном уменьшении площади опоры. Во всех случаях руки у обследуемого подняты вперед, пальцы разведены и глаза закрыты. «Очень хорошо», если в каждой позе спортсмен сохраняет равновесие в течение 15 с и при этом не наблюдается пошатывания тела, дрожания рук или век (тремор). При треморе выставляется оценка «удовлетворительно». Если равновесие в течение 15 с нарушается, то проба оценивается «неудовлетворительно». Этот тест имеет практическое значение в акробатике, спортивной гимнастике, прыжках на батуте, фигурном катании и других видах спорта, где координация имеет важное значение.
Определение равновесия в статических позах
Регулярные тренировки способствуют совершенствованию координации движений. В ряде видов спорта (акробатика, спортивная гимнастика, прыжки в воду, фигурное катание и др.) данный метод является информативным показателем в оценке функционального состояния ЦНС и нервно-мышечного аппарата. При переутомлении, травме головы и других состояниях эти показатели существенно изменяются.
Тест Яроцкого
позволяет определить порог чувствительности вестибулярного анализатора. Тест выполняется в исходном положении стоя с закрытыми глазами, при этом спортсмен по команде начинает вращательные движения головой в быстром темпе. Фиксируется время вращения головой до потери спортсменом равновесия. У здоровых лиц время сохранения равновесия в среднем 28 с, у тренированных спортсменов - 90 с и более. Порог уровня чувствительности вестибулярного анализатора в основном зависит от наследственности, но под влиянием тренировки его можно повысить.
Пальцево-носовая проба.
Обследуемому предлагается дотронуться указательным пальцем до кончика носа с открытыми, а затем - с закрытыми глазами. В норме отмечается попадание, дотрагивание до кончика носа. При травмах головного мозга, неврозах (переутомлении, перетренированности) и других функциональных состояниях отмечается промахивание (непопадание), дрожание (тремор) указательного пальца или кисти.
Теппинг-тест
определяет максимальную частоту движений кисти.
Для проведения теста необходимо иметь секундомер, карандаш и лист бумаги, который двумя линиями разделяют на четыре равные части. В течение 10 с в максимальном темпе ставят точки в первом квадрате, затем - 10-секундный период отдыха и вновь повторяют процедуру от второго квадрата к третьему и четвертому. Общая длительность теста - 40 с. Для оценки теста подсчитывают количество точек в каждом квадрате. У тренированных спортсменов максимальная частота движений кисти более 70 за 10 секунд. Снижение количества точек от квадрата к квадрату свидетельствует о недостаточной устойчивости двигательной сферы и нервной системы. Снижение лабильности нервных процессов ступенеобразно (с увеличением частоты движений во 2-м или 3-м квадратах) - свидетельствует о замедлении процессов врабатываемости. Этот тест используют в акробатике, фехтовании, в игровых и других видах спорта.
Исследования нервной системы, анализаторы.
Kинестетическая чувствительность исследуется кистевым динамометром. Вначале определяется максимальная сила. Затем спортсмен, глядя на динамометр, 3-4 раза сжимает его с усилием, равным, например, 50% от максимального. Затем это усилие повторяется 3-5 раз (паузы между повторениями - 30 с), без контроля зрением. Kинестетическая чувствительность измеряется отклонением от полученной величины (в процентах). Если разница между заданным и фактическим усилием не превышает 20%, кинестетическая чувствительность оценивается как нормальная.
Исследование мышечного тонуса.
Мышечный тонус - это определенная степень наблюдаемого в норме напряжения мышц, которое поддерживается рефлекторно. Афферентную часть рефлекторной дуги образуют проводники мышечно-суставной чувствительности, несущие в спинной мозг импульсы от проприорецепторов мышц, суставов и сухожилий. Эфферентную часть составляет периферический двигательный нейрон. Kроме того, в регуляции мышечного тонуса участвуют мозжечок и экстрапирамидная система. Тонус мышц определяется тонусометром В.И. Дубровского и Е.И. Дерябина (1973) при спокойном состоянии (пластический тонус) и напряжении (контрактильный тонус).
Повышение мышечного тонуса носит название мышечной гипертонии (гипертонус), отсутствие изменения - атонии, снижение - гипотонии.
Повышение мышечного тонуса наблюдается при утомлении (особенно хроническом), при травмах и заболеваниях опорно-двигательного аппарата (ОДА) и других функциональных нарушениях. Понижение тонуса отмечается при длительном покое, отсутствии тренировок у спортсменов, после снятия гипсовых повязок и др.
Исследование рефлексов
.
Рефлекс - это основа деятельности всей нервной системы. Рефлексы разделяются на безусловные (врожденные реакции организма на различные экстероцептивные и интероцептивные раздражения) и условные (новые временные связи, вырабатываемые на основе безусловных рефлексов в результате индивидуального опыта каждого человека).
В зависимости от участка вызывания рефлекса (рефлексогенной зоны) все безусловные рефлексы можно разделить на поверхностные, глубокие, дистантные и рефлексы внутренних органов. В свою очередь, поверхностные рефлексы разделяют на кожные и слизистых оболочек; глубокие - на сухожильные, периостальные и суставные; дистантные - на световые, слуховые и обонятельные.
При обследовании брюшных рефлексов для полного расслабления стенки живота спортсмену необходимо согнуть ноги в коленных суставах. Врач затупленной иглой или гусиным пером производит штриховое раздражение на 3-4 пальца выше пупка параллельно реберной дуге. В норме наблюдается сокращение брюшных мышц на соответствующей стороне.
При исследовании подошвенного рефлекса врач производит раздражение вдоль внутреннего или наружного края подошвы. В норме наблюдается сгибание пальцев стопы.
Глубокие рефлексы (коленный, ахиллова сухожилия, бицепса, трицепса) относятся к числу наиболее постоянных. Kоленный рефлекс вызывается нанесением удара молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы бедра ниже коленной чашечки; ахиллов рефлекс - ударом молоточка по ахиллову сухожилию; трицепс-рефлекс вызывается ударом по сухожилию трехглавой мышцы над олекраноном; бицепс-рефлекс - ударом по сухожилию в локтевом сгибе. Удар молоточком наносится отрывисто, равномерно, точно по данному сухожилию.
При хрокическом утомлении у спортсменов отмечается снижение сухожильных рефлексов, а при неврозах - усиление. При остеохондрозе, пояснично-крестцовом радикулите, невритах и других заболеваниях отмечается снижение или исчезновение рефлексов.
Исследования остроты зрения, цветоощущения, поля зрения.
Острота зрения
исследуется с помощью таблиц, удаленных от обследуемого на расстояние 5 м. Если он различает на таблице 10 рядов букв, то острота зрения равна единице, если же различаются только крупные буквы, 1-й ряд, то острота зрения составляет 0,1 и т.д. Острота зрения имеет большое значение при отборе для занятий спортом.
Так, например, для прыгунов в воду, штангистов, боксеров, борцов при зрении -5 и ниже занятия спортом противопоказаны!
Цветоощущение исследуется с помощью набора цветных полосок бумаги. При травмах (поражениях) подкорковых зрительных центров и частично или полностью корковой зоны нарушается распознавание цветов, чаще красного и зеленого. При нарушении цветоощущения противопоказаны авто- и велоспорт и многие другие виды спорта.
Поле зрения определяется периметром. Это металлическая дуга, прикрепленная к стойке и вращающаяся вокруг горизонтальной оси. Внутренняя поверхность дуги разделена на градусы (от нуля в центре до 90°). Отмеченное на дуге число градусов показывает границу поля зрения. Границы нормального поля зрения для белого цвета: внутренняя - 60°; нижняя - 70°; верхняя - 60°. 90° свидетельствует об отклонениях от нормы.
Оценка зрительного анализатора важна в игровых видах спорта, акробатике, спортивной гимнастике, прыжках на батуте, фехтовании и др.
Исследование слуха.
Острота слуха исследуется на расстоянии 5 м. Врач шепотом произносит слова и предлагает их повторить. В случае травмы или заболевания отмечается снижение слуха (неврит слухового нерва). Наиболее часто отмечается у боксеров, игроков в водное поло, стрелков и др.
Исследование анализаторов.
Сложная функциональная система, состоящая из рецептора, афферентного проводящего пути и зоны коры головного мозга, куда проецируется данный вид чувствительности, обозначается как анализатор.
Центральная нервная система (ЦНС) получает информацию о внешнем мире и внутреннем состоянии организма от специализированных к восприятию раздражений органов рецепции. Многие органы рецепции называют органами чувств, потому что в результате их раздражения и поступления от них импульсов в большие полушария головного мозга возникают ощущения, восприятия, представления, то есть различные формы чувственного отражения внешнего мира.
В результате поступления в ЦНС информации от рецепторов возникают различные акты поведения и строится общая психическая деятельность.
А) Нейронография – экспериментальная методика регистрации электрической активности отдельных нейронов с помощью микроэлектродной техники.
Б) Электрокортикография - метод изучения суммарной биоэлектрической активности мозга, отводимой с поверхности коры больших полушарий мозга. Метод имеет экспериментальное значение, крайне редко может применятся в клинических условиях при нейрохирургических операциях.
В) Электроэнцефалография
Электроэнцефалография (ЭЭГ) – метод изучения суммарной биоэлектрической активности мозга, отводимой с поверхности кожи головы. Метод широко используется в клинике и дает возможность провести качественный и количественный анализ функционального состояния головного мозга и его реакций на действие раздражителей.
Основные ритмы ЭЭГ:
| Наименование | Вид | Частота | Амплитуда | Характеристика |
| Альфа-ритм |  | 8-13 Гц | 50 мкВ | Регистрируется в покое и при закрытых глазах |
| Бета-ритм |  | 14-30 Гц | До 25 мкВ | Характерен для состояния активной деятельности |
| Тета-ритм | 4-7 Гц | 100-150 мкВ | Наблюдается во время сна, при некоторых заболеваниях. | |
| Дельта-ритм |  | 1-3 Гц | При глубоком сне и наркозе | |
| Гамма-ритм | 30-35 Гц | До 15 мкВ | Регистрируется в передних отделах мозга при патологических состояниях. | |
| Судорожные пароксизмальные волны |
Синхронизация - появление на ЭЭГ медленных волн, характерна для неактивного состояния
Десинхронизация - появление на ЭЭГ более быстрых колебаний меньшей амплитуды, которые свидетельствуют о состоянии активации головного мозга.
Методика ЭЭГ: С помощью специальных контактных электродов, фиксированных шлемом к коже головы, регистрируют разность потенциалов либо между двумя активными электродами, либо между активным и инертным электродом. Для уменьшения электрического сопротивления кожи в местах контакта с электродами ее обрабатывают жирорастворяющими веществами (спиртом, эфиром), а марлевые прокладки смачивают специальной электропроводной пастой. Во время записи ЭЭГ испытуемый должен находится в позе, обеспечивающей расслабление мускулатуры. Сначала записывают фоновую активность, затем проводят функциональные пробы (с открыванием и закрыванием глаз, ритмическую фотостимуляцию, психологические тесты). Так, открывание глаз приводит к угнетению альфа-ритма – десинхронизации.
1. Конечный мозг: общий план строения, цито- и миелоархитектоника коры больших полушарий (КБП). Динамическая локализация функций в КБП. Понятие о сенсорных, моторных и ассоциативных зонах коры больших полушарий.
2. Анатомия базальных ядер. Роль базальных ядер в формировании мышечного тонуса и сложных двигательных актов.
3. Морфофункциональная характеристика мозжечка. Признаки его повреждения.
4. Методы исследования ЦНС.
· Письменно выполните работу : В тетради протоколов зарисуйте схему пирамидного (кортикоспинального) тракта. Укажите локализацию в организме тел нейронов, аксоны которых составляют пирамидный тракт, особенности прохождения пирамидного тракта через ствол мозга. Охарактеризуйте функции пирамидного тракта и основные симптомы его повреждения.
ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА
Работа № 1.
Электроэнцефалография человека.
С помощью системы Biopac Student Lab провести регистрацию ЭЭГ у испытуемого 1) в расслабленном состоянии с закрытыми глазами; 2) с закрытыми глазами при решении умственной задачи; 3) с закрытыми глазами после пробы с гипервентиляцией; 4) с открытыми глазами. Оцените частоту и амплитуду регистрируемых ритмов ЭЭГ. В выводе дайте характеристику основным ритмам ЭЭГ, регистрируемым в разных состояниях.
Работа № 2.
Функциональные пробы на выявление поражения мозжечка
1) Проба Ромберга. Испытуемый с закрытыми глазами вытягивает руки вперед, и ставит ступни ног в одну линию – одна перед другой. Невозможность удержать равновесие в позе Ромберга свидетельствует о нарушении равновесия и поражении архицеребеллюм – наиболее филогенетически древних структур мозжечка.
2) Пальценосовая проба. Испытуемому предлагают указательным пальцем дотронутся до кончика своего носа. Движение руки к носу должно проводится плавно, сначала с открытыми, потом с закрытыми глазами. При поражении мозжечка (нарушении палеоцеребеллюм) испытуемый промахивается, по мере приближения пальца к носу появляется тремор (дрожание) руки.
3) Проба Шильбера. Испытуемый вытягивает руки вперед, закрывает глаза, поднимает одну руку вертикально вверх, а затем опускает до уровня вытянутой горизонтально другой руки. При поражении мозжечка наблюдается гиперметрия – рука опускается ниже горизонтального уровня.
4) Проба на адиадохокинез. Испытуемому предлагают быстро провести попеременно противоположные, сложно координированные движения, например, пронировать и супинировать кисти вытянутых рук. При поражении мозжечка (неоцеребеллюм) испытуемый не может выполнить координированные движения.
1) Какие симптомы будут наблюдаться у пациента, если произошло кровоизлияние во внутреннюю капсулу левой половины головного мозга, где проходит пирамидный тракт?
2) Какой отдел ЦНС поражен, если у пациента наблюдаются гипокинезия и тремор в покое?
Занятие № 21
Тема занятия : Анатомия и физиология вегетативной нервной системы
Цель занятия: Изучить общие принципы строения и функционирования вегетативной нервной системы, основные виды вегетативных рефлексов, общие принципы нервной регуляции деятельности внутренних органов.
1) Лекционный материал.
2) Логинов А.В. Физиология с основами анатомии человека. – М, 1983. – 373-388.
3) Алипов Н.Н. Основы медицинской физиологии. – М., 2008. – С. 93-98.
4) Физиология человека / Под ред. Г.И.Косицкого. – М., 1985. – С. 158-178.
Вопросы для самостоятельной внеаудиторной работы студентов:
1. Структурно-функциональные особенности вегетативной нервной системы (ВНС).
2. Характеристика нервных центров симпатической нервной системы (СНС), их локализация.
3. Характеристика нервных центров парасимпатической нервной системы (ПСНС), их локализация.
4. Понятие метасимпатической нервной системы; особенности структуры и функции вегетативных ганглиев как периферических нервных центров регуляции вегетативных функций.
5. Особенности влияния СНС и ПСНС на внутренние органы; представления об относительном антагонизме их действия.
6. Понятия холинергических и адренергических систем.
7. Высшие центры регуляции вегетативными функциями (гипоталамус, лимбическая система, мозжечок, кора больших полушарий).
· Пользуясь материалами лекции и учебников, заполните таблицу «Сравнительная характеристика эффектов симпатической и парасимпатической нервной системы».
ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА
Работа 1.
Зарисовка схем рефлексов симпатической и парасимпатической нервной системы.
В тетради практических работ зарисовать схемы рефлексов СНС и ПСНС с указанием составных элементов, медиаторов и рецепторов; провести сравнительный анализ рефлекторных дуг вегетативных и соматических (спинальных) рефлексов.
Работа 2.
Исследование глазо-сердечного рефлекса Данини-Ашнера
Методика:
1. У испытуемого в состоянии покоя по пульсу определяют частоту сердечных сокращений за 1 мин.
2. Осуществляют умеренное надавливание испытуемому на глазные яблоки большим и указательным пальцем в течение 20 сек. При этом, через 5 сек после начала надавливания, определяют частоту сердечных сокращений у испытуемого по пульсу за 15 сек. Вычисляют частоту сердечных сокращений по время пробы за 1 мин.
3. У испытуемого через 5 мин после проведения пробы по пульсу определяют частоту сердечных сокращений за 1 мин.
Результаты исследования заносят в таблицу:
Сравнить полученные результаты у трех испытуемых.
Рефлекс считается положительным, если у испытуемого имело место снижение частоты сердечных сокращений на 4-12 ударов в мин;
Если частота сердечных сокращений не изменилась, или уменьшилась менее чем на 4 удара в мин такая проба считается ареактивной.
Если частота сердечных сокращений снизилась более чем на 12 ударов в мин, то такая реакция считается чрезмерной и может свидетельствовать о наличие у испытуемого выраженной ваготонии.
Если частота сердечных сокращений при проведении пробы увеличилась, то имеет место либо неправильное выполнение пробы (чрезмерное надавливание), либо у испытуемого - симпатикотония.
Нарисуйте рефлекторную дугу данного рефлекса с обозначением элементов.
В выводе объясните механизм реализации рефлекса; укажите, как вегетативная нервная система влияет на работу сердца.
Для проверки усвоения материала ответьте на следующие вопросы:
1) Как изменяется действие на эффекторы симпатической и парасимпатической нервной системы при введении атропина?
2) Время какого вегетативного рефлекса (симпатического или парасимпатического) больше и почему? При ответе на вопрос вспомните тип преганглионарных и постганглионарных волокон и скорость проведения импульса о этим волокнам.
3) Объясните механизм расширения зрачков у человека при волнении или боли.
4) Длительным раздражением соматического нерва мышца нервно-мышечного препарата доведена до утомления и прекратила отвечать на раздражитель. Что произойдет с ней, если параллельно начать раздражение симпатического нерва, идущего к ней?
5) У вегетативных или соматических нервных волокон больше реобаза и хронаксия? Лабильность каких структур выше – соматических ли вегетативных?
6) Так называемый «детектор лжи» предназначен для проверки того, говорит ли человек правду, отвечая на задаваемые вопросы. Принцип работы прибора основан на использовании влияния КБП на вегетативные функции и трудности контроля над вегетатикой. Предложите параметры, которые этот прибор может регистрировать
7) Животным в эксперименте вводили два различных лекарственных препарата. В первом случае наблюдали расширение зрачка и побледнение кожи; во втором случае – сужение зрачка и отсутствие реакции кожных кровеносных сосудов. Объясните механизм действия препаратов.
Занятие № 22
Классификация, строение и функции нейронов. Нейроглия.
ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ.
Центральнаянервнаясистема (ЦНС ) – это комплекс различных образований спинного и головного мозга, которые обеспечивают восприятие, переработку, хранение и воспроизведение информации, а также формирование адекватных реакций организма на изменения внешней и внутренней среды.
Структурным и функциональным элементом ЦНС являются нейроны. Это высокоспециализированные клетки организма, чрезвычайно различающиеся по своему строению и функциям. В ЦНС нет двух одинаковых нейронов. Мозг человека содержит 25 млрд. нейронов. В общем плане, все нейроны имеют тело – сому и отростки – дендриты и аксоны. Точной классификации нейронов нет, но их условно разделяют по структуре и функциям на следующие группы:
1. По форме тела.
· Многоугольные.
· Пирамидные.
· Круглые.
· Овальные.
2. По количеству и характеру отростков.
· Униполярные – имеют один отросток.
· Псевдоуниполярные – от тела отходит один отросток, который затем делится на 2 ветви.
· Биполярные – 2 отростка, один дендритоподобный, другой аксон.
· Мультиполярные – имеют 1 аксон и много дендритов.
3. По медиатору, выделяемому нейроном в синапсе.
· Холинэргические.
· Адренегрическим.
· Серотонинергические.
· Пептидергические и т.д.
4. По функциям.
· Афферентные или чувствительные. Служат для восприятия сигнала из внешней и внутренней среды и передачи их в ЦНС.
· Вставочные или интернейроны – промежуточные. Обеспечивают переработку, хранение и передачу информации эфферентным нейронам. Их в ЦНС больше всего.
· Эфферентные или двигательные. Формируют управляющие сигналы и передают их к периферическим нейронам и исполнительным органам.
5. По физиологической роли.
· Возбуждающие.
· Тормозные.
Сома нейронов покрыта многослойной мембраной, обеспечивающей проведение потенциала действия к начальному сегменту аксона – аксонному холмику. В соме расположено ядро, аппарат Гольджи, митохондрии, рибосомы. В рибосомах синтезируется тигроид, содержащий РНК и необходимый для синтеза белков. Особую роль играют микротрубочки и тонкие нити – нейрофиламенты. Они имеются в соме и отростках. Обеспечивают транспорт веществ от сомы по отросткам и обратно. Кроме того, за счет нейрофиламентов происходит движение отростков. На дендритах имеются выступы для синапсов – шипики, через которые в нейрон поступает информация. По аксонам сигнал идет к другим нейронам или исполнительным органам. Таким образом, общими функциями нейронов ЦНС являются прием, кодирование и хранение информации, а также выработка нейромедиаторов. Нейроны, с помощью многочисленных синапсов, получают сигналы в виде постсинаптических потенциалов. Затем перерабатывают эту информацию и формируют определенную ответную реакцию. Следовательно, они выполняют и интегративную, т.е. объединительную функцию.
Кроме нейронов в ЦНС имеются клетки нейроглии . Размеры глиальных клеток меньше чем нейронов, но составляют 10% объема мозга. В зависимости от размеров и количества отростков выделяют астроциты, олигодендроциты, микроглиоциты. Нейроны и глиальные клетки разделены узкой (20 нм) межклеточной щелью. Эти щели соединяются между собой и образуют внеклеточное пространство мозга, заполненное интерстициальной жидкостью. За счет этого пространства нейроны и глионы обеспечиваются кислородом, питательными веществами. Глиальные клетки ритмически увеличиваются и уменьшаются с частотой несколько колебаний в час. Это способствует току аксоплазмы по аксонам и продвижению межклеточной жидкости. Таким образом, глионы служат опорным аппаратом ЦНС, обеспечивают обменные процессы в нейронах, поглощают избыток нейромедиаторов и продукты их распада. Предполагают, что глия участвует в формирование условных рефлексов и памяти.
Существуют следующие методы исследования функций ЦНС:
1. Метод перерезок ствола мозга на различных уровнях. Например, между продолговатым и спинным мозгом.
2. Метод экстирпации (удаления) или разрушения участков мозга. Например, удаление мозжечка.
3. Метод раздражения различных отделов и центров мозга.
4. Анатомо-клинический метод. Клинические наблюдения за изменениями функций ЦНС при поражении ее каких-либо отделов с последующими патологоанатомическим исследованием.
5. Электрофизиологические методы:
· Электроэнцефалография – регистрация биопотенциалов мозга с поверхности кожи черепа. Методика разработана и внедрена в клинику Г. Бергером.
· Регистрация биопотенциалов различных нервных центров: используется вместе со стереотаксической техникой при которой электроды с помощью микроманипуляторов вводят в строго определенное ядро.
· Метод вызванных потенциалов, регистрация электрической активности участков мозга при электрическом раздражении периферических рецепторов или других участков.
6. Метод внутримозгового введения веществ с помощью микроинофореза .
7. Хронорефлексометрия – определение времени рефлексов.
8. Метод моделирования .